Eine Pollenbegrenzung tritt auf, wenn Pflanzen nicht genug Pollen bekommen können, um alle ihre Eizellen zu befruchten, wodurch die Anzahl der gesetzten Samen begrenzt wird. Es kommt am häufigsten in von Bienen bestäubten Pflanzen, selbstinkompatiblen Pflanzen und tropischen Pflanzen vor. Aber es ist unklar, ob die Pollenbegrenzung ein Problem für massenblühende Bäume ist, obwohl Bäume jedes Jahr über 600 Millionen Tonnen Nahrung produzieren. Stephen Trueman und seine Kollegen entschieden sich dafür ein genauerer Blick auf die Pollenbegrenzung durch das Studium von Macadamia-Bäumen. Ihre Ergebnisse deuten darauf hin, dass Änderungen im Bienenmanagement den Ernteertrag erheblich verbessern könnten.

Wenn das Hinzufügen von mehr Pollen zu einer Pflanze dazu führt, dass sie mehr Samen setzt, spricht man von „pollenlimitiert“. Eine Pollenbegrenzung tritt auf, wenn eine Pflanze entweder nicht genug Pollen bekommen kann oder wenn der Pollen, den sie bekommt, von geringer Qualität ist, was dazu führt, dass die Eizellen unbefruchtet bleiben. Die Art und Weise, wie Botaniker testen, ob Pflanzen pollenbegrenzt sind, besteht darin, eine Gruppe von Pflanzen, die sich selbst überlassen werden, mit einer zweiten Gruppe zu vergleichen, die zusätzlichen Pollen erhält, und zu sehen, ob es einen Unterschied im Fruchtansatz gibt. Es ist ein einfaches Experiment, aber Trueman und Kollegen weisen darauf hin, dass es für Bäume wie Macadamia nicht durchgeführt wurde.

Macadamia ist ungetestet, weil es ein massenblühender Baum ist, und diese Massenblüte bedeutet, dass es viel zu tun gibt. Sie weisen darauf hin, dass einige Tests durchgeführt wurden, bei denen einige Blumen an einem Baum bestäubt und mit anderen Blumen am selben Baum verglichen wurden. Es gibt ein paar Probleme mit diesem Ansatz.

Erstens sind die Blumen keine völlig unabhängigen Einheiten. Sie beziehen die Energie, um Früchte zu entwickeln, aus demselben zentralen Speicher. Wenn einige Blüten besser bestäubt werden, kann die Pflanze ihnen mehr Ressourcen zuführen und die unbestäubten oder schlecht bestäubten Blüten frühzeitig entsorgen. Es gibt guten Grund zu der Annahme, dass Macadamia dies aufgrund der schieren Anzahl von Blüten tun würde, die sie hervorbringt.

Trueman und Kollegen stellen fest, dass Macadamia auch viel mehr weibliche oder zwittrige Blüten hervorbringt, als sie tragen können. Wenn alle Blumen bestäubt würden, gäbe es einfach nicht die Energie, sie alle in Früchte zu verwandeln. Macadamia lässt dank Schädlingen oder Infektionen gerne unreife Früchte fallen, so dass jedes Problem mit der Pollenbegrenzung hinter diesem großen Effekt verborgen sein könnte, dass der Baum alle unterdurchschnittlichen Früchte fallen lässt.

Aus diesem Grund entschieden die Botaniker, dass sie ganze Bäume bestäuben mussten, um die Ergebnisse zwischen Bäumen statt zwischen Zweigen zu testen. Aber die zusätzliche Bestäubung für Macadamia ist keine einfache Aufgabe. Sie schreiben, dass Macadamia-Bäume bis zu 3500 Trauben produzieren, die eine Ansammlung von Blüten sind, die durch kurze Stiele in gleichen Abständen entlang eines zentralen Stammes befestigt sind. Jede Traube kann zwischen 100 und 300 Blüten enthalten. Das bedeutet, dass jeder Baum Hunderttausende von Blüten hat. Das Team hat dazu eine Methode entwickelt Hand bestäuben die Blumen schnell.

Das Team pflanzte die Bäume in mehreren Blöcken. Sie verwendeten zwei Sorten, 'Daddow' und '816'. In einem Abschnitt gab es zwei große Blöcke jeder Sorte. Im anderen Abschnitt gab es Streifen von einer Sorte und dann von einer anderen.

In ihrem Artikel schreiben Trueman und Kollegen: „Wir sammelten Pollen, indem wir die Innenseite eines Reagenzglases (25 mm Innendurchmesser) über mindestens vier Spenderblüten rieben, die frisch geöffnete Blüten trugen, bis Pollen in Streifen auf der Innenseite der Blüten sichtbar waren Rohr. Eine ergänzende Fremdbestäubung wurde durchgeführt, indem die Innenseite des Reagenzglases über Empfängertrauben der benachbarten Sorte gerieben wurde, die frisch geöffnete Blüten trugen.

„Jedes Reagenzglas wurde verwendet, um maximal zehn Trauben zu bestäuben, bevor es mit 70 % (v/v) wässrigem Ethanol gewaschen, mit Wasser gespült und im Sonnenlicht getrocknet wurde. Wir haben jeden Baum während der Blütezeit jeden zweiten Tag von Hand bestäubt, beginnend am 8. und 9. September 2018 und bei den meisten Bäumen am 18. oder 19. September 2018 abgeschlossen. Die letzte Handbestäubung eines Baumes wurde am 24. September 2018 durchgeführt.

„Normalerweise bestäubten jeweils zwei bis vier Personen jeden Baum und versuchten, alle Rispen mit offenen Blüten bis zu einer Höhe von etwa 2.4 m über dem Boden zu erreichen. Wir schätzten, dass dies etwa 70 % der Trauben an jedem Baum darstellte.

„Die '816'- und 'Daddow'-Bäume besaßen jeweils durchschnittlich 1940 bzw. 2140 Trauben, basierend auf Extrapolationen aus dem Prozentsatz der Trauben, die wir erreichen konnten, und der durchschnittlichen Anzahl von Reagenzgläsern, die zur Bestäubung jedes Baums verwendet wurden. Trauben dieser beiden Sorten besaßen 199 ± 5 und 104 ± 3 Blüten (n = 40), so dass Bäume von '816 und 'Daddow' jeweils etwa 386 060 bzw. 222 560 Blüten hervorbrachten.“

Die Ergebnisse zeigten, dass die Bäume pollenbegrenzt waren und dass die Pollenqualität eine Rolle spielte. In ihrem Kommentar zum Papier schreibt Megan van Etten: „Diese Studie liefert Einblicke in verschiedene Aspekte der Blütenentwicklung und Pollenbegrenzung. Erstens zeigt diese Studie, dass die Produktion vieler Blumen durch eine Abnahme der Qualität des erhaltenen Pollens mit hohen Kosten verbunden sein kann. Diese Kosten sollten bei der Untersuchung der Masting-Evolution berücksichtigt werden, da sie sich auf Skaleneffekte auswirken würden, von denen angenommen wird, dass sie der entscheidende Faktor für die Masting-Evolution sind.

„Zusätzlich legt zumindest für diese Art die starke Pollenbeschränkung während eines Mastjahres mit zusätzlichen Bestäubern nahe, dass es unwahrscheinlich ist, dass sich die Mastung als Reaktion auf Skaleneffekte für eine erhöhte Bestäubung entwickelt hat.

„Zweitens zeigt diese Studie, dass selbst bei reichlich verwalteten Bestäubern die Pollenbeschränkung sowohl in Quantität als auch in Qualität immer noch ziemlich schwerwiegend sein kann. Dieser Befund ist umso besorgniserregender angesichts der Möglichkeit eines gegenwärtigen und zukünftigen Rückgangs einheimischer Bestäuber aufgrund zunehmender menschlicher Störungen und des Klimawandels.“

Die Bedeutung der Bienenbestäubung wird in der Schlussfolgerung von Trueman und Kollegen unterstrichen. „Die Abhängigkeit von durch Bienen bestäubten Macadamia-Blüten von der Fremdbestäubung für den Fruchtansatz und die starken Xenia-Effekte auf Kernmasse und Ölkonzentration zeigen den hohen Wert, den Bestäubungsdienste für die Lebensmittelproduktion und Lebensmittelqualität leisten können. Eine verbesserte Bestäubung führte zu Ertragssteigerungen bei Macadamiakernen von 0.31–0.59 Tonnen ha^-1, was einem Anstieg des Einkommens ab Hof um 3720 bis 7080 US-Dollar pro Hektar entspricht^-1 zu aktuellen Preisen von etwa 12 US-Dollar pro Tonne Kerne.“

LESEN SIE DIE FORSCHUNG

Trueman, SJ, Kämper, W., Nichols, J., Ogbourne, SM, Hawkes, D., Peters, T., Hosseini Bai, S. und Wallace, HM (2021) „Pollenlimitierung und Xenia-Effekte in einer kultivierten Masse -blühender Baum, Macadamia integrifolia (Proteaceae)“, Annals of Botany. https://doi.org/10.1093/aob/mcab112