Die Blätter von Blütenpflanzen variieren in Größe und Form, besitzen aber meist eine deutlich abgegrenzte Ober- (adaxiale) und Unterseite (abaxiale), die jeweils unterschiedliche Zelltypen und -anordnungen aufweisen. Diese zentrale Neuerung in der Blattentwicklung optimiert die Hauptfunktion der Photosynthese. Die Zellen auf der Oberseite fangen Licht ein, während sie auf der Unterseite Gasaustausch und Transpiration ermöglichen.
Seltsamerweise beginnen die Blätter nicht flach, sondern treten als radialsymmetrische Ausbuchtungen aus der Stammzellennische hervor. Diese Ausbuchtungen werden dann abgeflacht, indem das Wachstum entlang zwei seiner Achsen vorangetrieben wird, um endgültige Strukturen zu schaffen, die lang und breit, aber nur wenige Zellschichten dick sind. Trotz der Komplexität dieses Prozesses bilden Pflanzen durchweg Blätter mit adaxialen und abaxialen Oberflächen.
Eine neue Studie veröffentlicht in in silico Asphaltmischanlagen von Aman Husbands und Kollegen an der Ohio State University beschreibt, wie eine adaxial-abaxiale Musterung in Blättern erzeugt und während der Entwicklung aufrechterhalten wird.
Die Autoren erstellten ein eindimensionales räumliches Modell der Determinanten und Wechselwirkungen, die die Adaxial-Abaxial-Achse über das Blatt mustern. Das Modell umfasste Transkriptionsfaktornetzwerke und zugehörige miRNAs.
„Adaxial-abaxiale Muster wurden von einer Reihe von Gruppen untersucht, die Ansätze von der klassischen Genetik bis zur Live-Bildgebung verwendeten. Insgesamt zeigten diese Studien, dass die adaxial-abaxiale Musterung durch ein komplexes Netzwerk von Transkriptionsfaktoren und kleinen RNAs gesteuert wird. Das Netzwerk zeichnet sich durch viele interessante Eigenschaften aus, darunter gegenseitig antagonistische Wechselwirkungen und Zell-zu-Zell-Mobilität. Der schwierige Teil war die Auswahl der einzubeziehenden Faktoren, da es nicht möglich ist, alle Interaktionen in ein Modell einzubeziehen. Um Prioritäten zu setzen, haben wir Kriterien wie den phänotypischen Schweregrad von Mutanten, die Konservierung über die Evolution hinweg und ob ähnliche Faktoren eine übergroße Musterrolle in anderen Organismen spielen, verwendet“, sagt Dr. Husbands, Assistenzprofessor für Molekulargenetik.
Wichtig ist, anstatt einfach Modellparameter anzunehmen, was bei knappen Daten üblich istwurden die meisten Parameter in dieser Studie direkt aus experimentellen Daten geschätzt.
Das Modell reproduzierte erfolgreich Beobachtungen von Adaxial-Abaxial-Mustern und kleinen RNA-Target-Wechselwirkungen.
Die Autoren zeigen, dass die Modellierung der bekannten Wechselwirkungen zwischen Transkriptionsfaktoren und mRNAs die bekannten adaxial-abaxialen Muster dieser Faktoren im Blatt rekapituliert. Außerdem ist dieses System relativ robust gegenüber Änderungen der Parameterwerte und gegenüber Rauschen. Husbands sagt: „Die Biologie ist unglaublich laut und dennoch in der Lage, komplexe Ergebnisse auf reproduzierbare Weise zu produzieren. Um zu testen, ob unser Modell diese Robustheit genau widerspiegelt, haben wir Rauschen in die Funktionen im Herzen des Modells eingeführt. Diese Funktionen beschreiben sowohl die Menge der Gene als auch das, was passiert, wenn sie interagieren. Wir taten dies, indem wir zuließen, dass Funktionswerte bei jedem Schritt des Modells zufällig schwanken. Selbst angesichts erheblichen Rauschens konnte unser Modell zuverlässig die erwarteten Ergebnisse liefern, was mit der Robustheit der Adaxial-Abaxial-Musterung übereinstimmt.“
Diese Arbeit wird die zukünftige Modellierung der zahlreichen komplexen Strukturen, die durch Adaxial-Abaxial-Musterung erzeugt werden, informieren.
Eine MATLAB-Datei mit der Implementierung des Modells und eine Excel-Datei mit Berechnungen zur Bestimmung der Werte für Gen-TPM pro Zelle unter Verwendung von Daten aus (Cortijo et al. 2019) sind als Hintergrundinformationen enthalten und unter zu finden https://github.com/LukeAndrejek/RobustMathematicalModel.
