Gefäßkambium. Bild aus der Bioscience Image Library des Berkshire Community College.

Das primäre Dickenwachstum entsteht durch Zellteilung an den Spitzen von Stängeln und Wurzeln und führt zu deren Verlängerung. Die Region der primären Zellteilung wird als Apikalmeristem bezeichnet. Aus dem Apikalmeristem entwickeln sich drei Arten von Primärmeristemen: das Protoderm, das Grundmeristem und das Prokambium. Aus dem Prokambium bilden sich das Leitgewebe (primäres Xylem und Phloem) und das Kambium.

Sekundäres Wachstum ist durch eine Zunahme der Dicke der Pflanze gekennzeichnet. Es wird durch Zellteilung im Kambium verursacht. Wenn sich Zellen im Kambium teilen, differenzieren sie sich in sekundäres Phloem nach außen oder sekundäres Xylem nach innen in den Stamm oder in die Wurzel.

Studien weisen auf einen wichtigen Transkriptionsfaktor, MONOPTEROS (MP), in der Rolle der Kambiumentwicklung hin. Seltsamerweise gibt es zwei widersprüchliche Rollen für MP:

  • Promotor: Während des Übergangs vom primären zum sekundären Wachstum aktiviert MP die PXY-Expression. Dann interagiert PXY mit TDIF und bildet einen Komplex (TDIF-PXY), der anfängliche Kambiumzellteilungen fördert.
  • Repressor: Wenn sekundäres Wachstum etabliert ist, unterdrückt MP die Kambiumzellteilung.

Doktorandin Kristine Bagdassarian (Universität Durham), unter der Leitung von Dr. Natasha Savage (Universität Liverpool), stellten die Hypothese auf, dass die scheinbar widersprüchliche Rolle von MP in dasselbe Netzwerk wie eine negative Rückkopplungsschleife integriert sein könnte. Gemeinsam mit anderen Kollegen aus Durham stellt das Team seine Arbeit in der Zeitschrift vor in silico Pflanzen

„Obwohl die Beweise für die MP-Funktion in verschiedenen Stadien des Pflanzenlebens erbracht wurden, schien es uns unwahrscheinlich, dass das zugrunde liegende Netzwerk so unterschiedlich sein würde, da die Gewebeorganisation in diesen Stadien so ähnlich ist. Folglich haben wir getestet, was passieren würde, wenn beide MP zugewiesenen Funktionen in einer negativen Rückkopplungsschleife vorhanden wären“, erklärt Savage.

Drei Kästen enthalten Diagramme der Wechselwirkungen zwischen PXY und MP beim Sekundärwachstum von Arabidopsis. Die oberen beiden Kästen enthalten auch Bilder von Wurzelquerschnitten, um die Gewebemorphologie hervorzuheben, in der diese Wechselwirkungen auftreten. Das untere Kästchen enthält die Hypothese, die die beiden Wechselwirkungen in eine negative Rückkopplungsschleife integriert. Der obere Kasten ist ein Diagramm des Übergangs vom primären zum sekundären Wachstum. MP an der Spitze einer Feed-Forward-Schleife fördert die Kambiumzellteilung. MP aktiviert die PXY-Expression, und PXY fördert die anfängliche Kambiumzellteilung bei Interaktion mit TDIF. Der mittlere Kasten ist ein Diagramm von etabliertem Gefäßgewebe. MP wirkt als Repressor der Cambium-Zellteilung in etabliertem Gefäßgewebe. Wenn sekundäres Wachstum etabliert ist, unterdrückt MP die Kambiumzellteilung und wird durch TDIF-PXY unterdrückt. Das untere Kästchen zeigt die hypothetische negative MP-Rückkopplungsschleife. TDIF-PXY fördert die Kambiumzellteilung durch die Verhinderung der MP-Aktivierung.
Diagramme, die die Wechselwirkungen zwischen PXY und MP beim Sekundärwachstum von Arabidopsis und die Gewebemorphologie zeigen, in der diese Wechselwirkungen auftreten.

Die Autoren entwickelten ein mathematisches Modell, um ihre negative MP-Feedback-Hypothese zu überprüfen. Das Modell enthielt Komponenten, die sich auf die Musterung des Gefäßgewebes auswirken: wichtige regulatorische Hormone für Pflanzenwachstum und -entwicklung (Cytokinin und Auxin), die für den Auxintransport verantwortlichen Proteine, MP, PXY und TDIF.

Das Modell wurde mit und ohne die vorgeschlagene negative Rückkopplungsschleife durchgeführt. Die simulierten Auxin- und Cytokininkonzentrationen wurden mit den beobachteten Konzentrationen im Xylem, Kambium und Phloem verglichen. Sie erwarteten, Cytokinin im Phloem am höchsten und im Xylem am niedrigsten und Auxin im Kambium am höchsten zu finden.

Ein Schema, das die beobachteten relativen Cytokinin- und Auxinkonzentrationen im Phloem, Kambium und Xylem zeigt. Cytokinin ist im Phloem am höchsten und im Xylem am niedrigsten, und Auxin ist im Kambium am höchsten.
Schematische Darstellung eines Auxin (Aux)-Maximums auf der Xylemseite des Kambiums und der höchsten Cytokinin (CK)-Konzentration im Phloem.

Sie entdeckten, dass die Einbeziehung der negativen Rückkopplungsschleife in das Modell die Fähigkeit des Modells erhöhte, die höchste relative Menge an Auxin im Kambium zu reproduzieren. Die relativen Cytokininkonzentrationen in den drei Geweben wurden durch Einschließen oder Ausschließen der negativen Rückkopplungsschleife nicht beeinflusst.

Die Autoren untersuchten dann die Rolle der negativen MP-Rückkopplungsschleife in Bezug auf die angeborene Stabilität von MP. Dazu veränderten sie die MP-Abbaurate, ein Prozess, bei dem das MP-Protein abgebaut wird, was zu einer verringerten MP-Konzentration führt. Sie fanden heraus, dass mit verringertem MP-Abbau und zunehmender MP-Stabilität die negative Rückkopplungsschleife für das modellierte Gewebe immer wichtiger wurde, um die höchste relative Menge an Auxin im Kambium zu erreichen.

Diese Ergebnisse stützen die Annahme, dass die negative MP-Rückkopplungsschleife die Fähigkeit des Systems zur korrekten Strukturierung erhöht.

Die Autoren schlussfolgern: „Die Zellteilung im Kambium treibt die Holzbildung voran. Holz ist ein vielseitiger Biowerkstoff und Kohlenstoffsenke. Durch das Verständnis dieser Wechselwirkungen können wir möglicherweise neue Strategien zur Manipulation der Holzbildung entwickeln, um die Waldproduktivität und die Kohlenstoffbindung zu steigern.“

DER ARTIKEL::

Kristine S. Bagdassarian, J. Peter Etchells, Natasha S. Savage, Ein mathematisches Modell integriert divergierende PXY- und MP-Wechselwirkungen in die Kambiumentwicklung, in silico Pflanzen, 2023; diad003, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diad003

Datenverfügbarkeit

Alle numerischen Lösungen, die im Ergebnisabschnitt vorgestellt werden, und alle Codes, die zum Lösen und Analysieren der numerischen Lösungen verwendet werden, sind auf GitHub unter frei verfügbar https://github.com/KristineBagdassarian/