Wie überleben Bäume? Sie gehören zu den ältesten Dingen auf dem Planeten, aber sie sind statisch, sodass sie Gefahren nicht ausweichen können. Sie können Angreifer nicht beißen oder schlagen. Ihre Verteidigung muss also langfristig sehr effektiv sein, um Angriffe abzuwehren. Hugh Morris und seine Kollegen haben untersucht, wie sekundäre Stoffwechselprodukte, die chemischen Abwehrkräfte des Baumes, arbeiten im CODIT-Modell.

Wir stellen CODIT vor

Das CODIT-Modell ist, wie Botaniker Baumverteidigung verstanden haben. Es ist kurz für die Kompartimentierung von Schäden/Fehlfunktionen in BäumenDas CODIT-Modell besagt, dass ein verletzter Baum beginnt, Abwehrmechanismen aufzubauen, um eine Infektion einzudämmen. „Das Modell wurde Anfang der 1970er Jahre von Dr. Alex Shigo entwickelt.“ um Forstpraktikern zu helfen, grundlegende Baumschutzprozesse zu verstehen unterstützt durch vereinfachte Zeichnungen“, sagte Dr. Morris. „CODIT wurde eines der grundlegenden und wichtigsten Konzepte in der Forstpathologie im 20. Jahrhundert. Ich muss betonen, dass CODIT keine Hypothese oder Theorie ist, sondern ein Konzept. Das Konzept kann nicht bewiesen oder widerlegt werden, aber mehr Forschung kann dazu beitragen, das Konzept weiterzuentwickeln und es zu einem besseren Modell zur Erklärung der Kompartimentierung in Gehölzen zu machen.“

„Das Modell wurde damals von der akademischen Gemeinschaft heftig kritisiert, aber es wurde ursprünglich nicht als akademische Abhandlung entwickelt. Die Kritik von CODIT richtete sich vor allem darauf, dass Bäume auf jede Bedrohung durch Austrocknung (Zutritt von Luft in das System) und nicht nur auf pathogene Pilze reagieren können. Diese Entwicklungen seit der Erstveröffentlichung für Praktiker sollten jedoch die Bedeutung des Modells nicht unterschätzen, sondern nur dazu beitragen, es weiterzuentwickeln.“

Seit der Entwicklung von CODIT haben Biologen herausgefunden Mustererkennungsrezeptoren Diese Mechanismen ermöglichen es Pflanzen, Moleküle von Krankheitserregern wahrzunehmen. „Bäume (Pflanzen) können durch mustergesteuerte Immunität unterschiedliche Bedrohungsgrade erkennen“, erklärte Morris. „Sie können beispielsweise zwischen mechanischen Schäden und Pilzbefall unterscheiden, aber auch zwischen verschiedenen Pilzklassen – ein weiterer Beleg für die Gültigkeit des Modells. Früher warf das Modell bei der Erklärung für Schüler mehr Fragen auf als es beantwortete, da es zu vereinfacht dargestellt wurde. Der Aha-Moment kommt erst, wenn man es als das komplexe Thema behandelt, das es ist. Anstatt es nur als Theorieunterricht zu gestalten, ist es sinnvoll, das Modell in einem Workshop vorzustellen, in dem die Schüler die Prozesse makroskopisch und mikroskopisch anhand großer Stücke infizierten Holzes und Mikroskopen beobachten können. Wenn die Schüler die Kompartimentierung auf zellulärer Ebene sehen, wird ihnen alles klar.“

Was sind Sekundärmetaboliten?

Durch den Bau von Barrieren können Bäume Angreifer einsperren und verhindern, dass sie sich um den ganzen Baum ausbreiten. Dazu brauchen sie Werkzeuge, um die Barrieren zu bauen. Hier werden sekundäre Stoffwechselprodukte verwendet. Metaboliten sind Chemikalien, die ein Baum produziert. Ein Metabolit ist ein Sekundär- wenn es nicht direkt zum Wachstum des Baumes beiträgt. „Ein sekundärer Metabolit ist eine Chemikalie, die von lebenden Zellen in einer Pflanze als Reaktion auf einen Umweltreiz wie einen Pilz, ein Insekt oder eine mechanische Beschädigung produziert wird“, erklärte Morris. „Diese Chemikalien werden auch von der Pflanze bei der Bildung von Kernholz produziert, einer antimikrobiellen, normalerweise toten Substanz in der Mitte von Bäumen, die das Holz je nach Menge an Polyphenolen haltbarer machen kann. Polyphenole sind eine sehr wichtige Klasse von nützlichen Sekundärmetaboliten, die Früchten Farbe verleihen, dem Rotwein das „Rot“ verleihen und dem Whisky den bernsteinfarbenen Teint verleihen. Die Whiskyfarbe stammt von Tanninen im Eichenkernholz nach jahrelanger Ernte in Fässern. Polyphenole sind für die menschliche Gesundheit unerlässlich, mit einer Vielzahl von Vorteilen, von der Gehirnfunktion bis zur Verdauung.“

„Es gibt auch verschiedene Arten von Sekundärmetaboliten, darunter flüchtige organische Verbindungen. Wenn Sie beispielsweise ein Minzblatt zerreißen, ist der Geruch tatsächlich eine Abwehrverbindung, die sich in der Luft bewegt, um andere Minzpflanzen in der Nähe zu warnen, dass ein Raubtier lauert. Ein ganzer Nadelwald kann als Reaktion auf Hitzestress Chemikalien in die Atmosphäre abgeben, um sich abzukühlen. Im Wesentlichen werden in Pflanzen sekundäre Pflanzenstoffe als Abwehrstoffe verwendet, die bereits zum Zeitpunkt der Verwundung vorhanden sind (Phytoanticipine) oder während der Verwundung gebildet werden (Phytoalexine). Aus menschlicher Sicht verhalten sich Phytoalexine wie Antikörper.“

„Der Nachteil für den Baum ist, dass eine Ansammlung von Polyphenolen in den Zellen giftig ist und die Zellen tötet. Die Pflanzenzellen opfern sich im Kampf gegen einen Eindringling von außen und begrenzen so den Schaden, der der gesamten Pflanzenfunktion zugefügt wird. Die Schadensbegrenzung bei Pflanzen nennt man Kompartimentierung.“

„Ich würde nicht übertreiben, wenn ich sage, dass alle pflanzlichen Prozesse von Sekundärmetaboliten gesteuert werden.“

Wie ernst sind die Bedrohungen für das Xylem?

Sekundäre Stoffwechselprodukte werden durch das Xylem transportiert, das ein bisschen wie die Adern eines Baumes ist. Aber dieses wichtige Merkmal eines Baumes hat seine Schwächen. „Xylem transportiert Wasser, gelöste Stoffe und Metaboliten um den Baum herum, und dies ist normalerweise sicher, wenn Luft aus dem System ferngehalten wird“, sagte Morris. „Luft kann auf verschiedene Weise in das Xylem eindringen, unter anderem durch mechanische Beschädigung der Rinde und des Xylemgewebes durch Astbruch oder Beschädigung des Hauptstamms oder durch Trockenstress, der zur Bildung und Ausbreitung von Embolien führt. Emboli sind Gasbläschen, die durch Unterdruck im Xylemsaft entstehen.“ Wenn diese Blasen im Xylem eingeschlossen werden, unterbrechen sie den Saftfluss. Es ist das Baum-Äquivalent zu bekommen 'Die Biegungen“ und unbehandelt kann tödlich sein. Morris erklärte, wie eine schlechte Situation durch den Angriff von Pilzen verschlimmert wird.

„Krankheitserregende Pilze benötigen Sauerstoff, um zu überleben und sich auszubreiten, sodass dem Eintritt von Luft oft Krankheitserreger folgen, die sich ein dysfunktionales System zunutze machen. Wenn Luft in das System eindringt, hängt die Ausbreitungsanfälligkeit von vielen Faktoren ab, von der Genetik des Wirtsbaums bis hin zum Ausmaß der beteiligten Stressfaktoren, die eine hydraulische Dysfunktion fördern.“

Der Kampf gegen das Eindringen von Luft hat oberste Priorität, und einige Bäume können besser handeln als andere, sagte Morris. „Einige Baumarten haben größere Reserven an Kohlenhydraten als andere, die als Reaktion auf Krankheitserreger zur Umwandlung in Sekundärmetaboliten verwendet werden können, und bilden so schnell eine Grenze um die geschädigte Region. Auch die Interkonnektivität von Symplast (Konnektivität lebender Zellen) und Apoplast (tote Zellen und tote Substanzen, die den Symplast einbetten) spielt eine große Rolle für die Leichtigkeit, mit der Wasser, gelöste Stoffe und Metaboliten transportiert werden. Eine größere Interkonnektivität lebender Zellen bedeutet einen schnelleren Transport von Abwehrsignalen und vielfältigere Möglichkeiten, sie zu transportieren. Wenn Sie eine größere Gefäßverbindung (tote Zellen, die Wasser transportieren) haben, ermöglicht dies einen schnelleren Wassertransport und in größeren Mengen, ist jedoch mit einem größeren Risiko der Ausbreitung von Embolien und damit der Ausbreitung von Pilzen verbunden. Das sind alles Kompromisse, die wir bei Bäumen berücksichtigen müssen.“

Morris fügte hinzu, dass diese Abwehrmaßnahmen je nach Jahreszeit variieren können. Die Stoffwechselprodukte sind mobil, wenn der Saft fließt, daher funktioniert das CODIT-System nur während der Vegetationsperiode in gemäßigten Klimazonen.

Nicht alle Bäume sind in ihrer Kompartimentierung gleich

Tiefere genetische Unterschiede können größere Auswirkungen auf die Funktionsweise von CODIT haben. In der Veröffentlichung sagen die Autoren: „Es ist wichtig zu erwähnen, dass es bemerkenswerte Unterschiede zwischen Angiospermen und Gymnospermen in der Organisation von Xylem und in der Anwesenheit und Häufigkeit von Zelltypen gibt, und dies sollte bei der Anwendung des CODIT-Modells berücksichtigt werden .“ Morris erklärte noch mehr.

„Ich denke, die wesentlichen Unterschiede liegen im Holz und seiner anatomischen und physiologischen Struktur. Holz in Nadelbäumen ist viel einheitlicher und besteht hauptsächlich aus zwei Zelltypen, Tracheiden und Parenchym, aber hauptsächlich aus ersterem (ca. 85%). Tracheiden erfüllen in Nadelbäumen zwei Hauptfunktionen: Wassertransport und Mechanik. Um beides zu leisten, müssen Tracheiden in der Lage sein, ihre Form unter enormem Druck, der durch Schwerkraft und hydraulische Kräfte ausgeübt wird, beizubehalten. Tracheiden sind kurz-schmal und einzellig und haben ein Torus-Margo-Tüpfelmembransystem (die Tüpfelmembran ist der Teil der Zellwand, durch den Flüssigkeiten fließen).

„Der Torus kann die Grubenöffnung durch die Flexibilität des Margos als Reaktion auf Druckänderungen, die durch Stress verursacht werden, blockieren. Dadurch wird das Eindringen von Luft in das System sehr erschwert, und wenn doch, kann sie durch den Torus-Margo-Mechanismus und damit die Ausbreitung von Krankheitserregern leicht eingedämmt werden. Dies macht Nadelbäume zu einem sichereren System, aber der Wasserfluss ist im Gegensatz zu Angiospermenbäumen extrem langsam. Außerdem haben Koniferen nicht die gleichen Kohlenhydratspeicherfähigkeiten wie Bedecktsamer.“

„Wir wissen, dass es das gibt eine starke Korrelation zwischen lebenden Zellfraktionen und Kohlenhydratreserven im Holz, was ein höheres Potenzial für die Produktion von Metaboliten bedeutet. Außerdem haben Nadelbäume sehr wenige axiale lebende Zellen und vielen Nadelbäumen fehlen sie vollständig, die Gefäß-zu-Gefäß- und Gefäß-zu-Strahl-Zellen in Holz verbinden. Axiale lebende Zellen haben im Holz vielfältige Funktionen, darunter auch eine Abwehrfunktion. Harzkanäle in Nadelbäumen haben nur eine Funktion, und das ist die Abwehr, wo lebende Zellen die Kanäle verstopfen und die axiale Ausbreitung von Krankheitserregern verhindern. Sowohl Koniferen- als auch Angiospermen-Verteidigungssysteme passen zu der Umgebung, in der sie sich befinden, ohne dass sie ein überlegenes Verteidigungssystem haben, nur anders.“

Bäume bekämpfen Krankheitserreger nicht allein

Die Autoren beziehen sich auch auf die Holobiont Konzept bei der Prüfung von CODIT. „Das Holobiont-Konzept ist ein sehr wichtiges Konzept, das es zu verstehen gilt, von einer höheren ökologischen bis hin zur zellulären Ebene“, sagte Morris. „Es bedeutet einfach, dass wir ohne andere Individuen in uns nicht als Individuen funktionieren können, wobei alle Teilnehmer an der Symbiose als Bionten bezeichnet werden. Für den Menschen sind Millionen nützlicher Bakterien, die das Mikrobiom in unserem Darm bilden, überlebenswichtig. In Pflanzen wird diese Rolle hauptsächlich von Pilzen übernommen, die als nützliche Endophyten bezeichnet werden.“

Endophyten sind mikroskopisch kleine Pilze, die in Pflanzen leben. Morris sagte, dass Endophyten zwar wie eine Infektion aussehen, sich aber in ihrer Beziehung zur Pflanze von Krankheitserregern unterscheiden. „Im Gegensatz zu Fäulnispilzen haben diese Endophyten eine enge evolutionäre symbiotische Kopplung mit Pflanzen. Ich muss hier klarstellen, dass viele Fäulnispilze auch lebensnotwendig sind und immer auf alten Veteranenbäumen zu finden sind, wo sie wichtige ökologische Funktionen erfüllen, wie z. B. das Nährstoffrecycling. Der Baum erkennt sie jedoch im Gegensatz zu nützlichen Endophyten immer noch als Bedrohung an. Ein Holobiont funktioniert ähnlich wie ein Superorganismus wie Bienen oder Ameisen, da das Überleben gemeinsam besser ist als allein.“

Da die Endophyten den Baum zum Überleben und zu ihrem eigenen Wohlbefinden brauchen, können auch sie zur Bekämpfung von Krankheitserregern herangezogen werden. Ein Beispiel in der Arbeit gegeben ist Taxomyces andreanae. „Das ist ein besonders interessanter Pilz“, sagte Morris. „Seit Jahren extrahieren wir aus Eiben einen Sekundärmetaboliten namens Taxol (Taxus spp.) zur Behandlung von Eierstock-, Brust- und Lungenkrebs, aber diese Chemikalie wird tatsächlich von einem Pilz (z Taxomyces andreanae) im Baum und nicht im Baum selbst. In diesem Fall könnte man also sagen, dass der Baum den Pilz zur Abwehr von Fäulnispilzen nutzt, ein bemerkenswertes Beispiel für Symbiose, das wahrscheinlich zur langen Lebensdauer dieser Nadelbäume beiträgt.“

Wohin als nächstes für CODIT?

In dem Artikel sagen Morris und Kollegen, dass CODITs „…Fokus auf Holzzerfall seine Nützlichkeit über die Forstwirtschaft hinaus verhindert hat.“ Ich fragte mich, ob das bedeuten könnte, dass CODIT auch als Modell für krautige Pflanzen verwendet werden könnte. „Ich denke, das CODIT-Modell ist ziemlich einzigartig für Bäume“, antwortete Morris, „da Bäume im Gegensatz zu krautigen Pflanzen hochkompartimentierte Organismen sind und das „T“ in CODIT für Bäume steht. Alle Pflanzen sind jedoch kompartimentiert und die Grundprinzipien sind gleich. Lebende Zellen reagieren und bilden Grenzen in allen Pflanzen. Ich denke, ein wesentlicher Unterschied könnte darin bestehen, dass lebende Zellen im Xylem anscheinend immer als Reaktion auf eine Bedrohung aufgrund der Ansammlung von toxischen Polyphenolen sterben.“

„Es gibt jedoch zahlreiche Hinweise darauf, dass Zellen in krautigen Pflanzen durch chemische Signale von den Wurzeln zu einem erhöhten Bewusstsein für eine Bedrohung angeregt werden können, ohne dass es zum Zelltod kommt. Dies ist eine Art „Vorbereitung“, die durch ausgelöst werden kann Trichoderma spp. Zum Beispiel. Vielleicht ist das Opfern von Zellen, um die Ausbreitung von Fäulnis zu verhindern, aufgrund des reichlichen Xylemraums in Bäumen eine akzeptable Reaktion, aber nicht so bei krautigen Pflanzen. Außerdem sind Reaktionszonen in Bäumen grobe nekrotische antimikrobielle Barrieren, die benötigt werden, um den starken Hyphen von Fäulnispilzen zu widerstehen. Auf diesem Gebiet ist noch viel mehr Forschung erforderlich, insbesondere um Beweise für das Priming des Immunsystems in holzigem Xylemgewebe zu finden.“

Morris und seine Kollegen haben ihre Übersichtsarbeit veröffentlicht, da CODIT fast ein halbes Jahrhundert als Modell dient. Seitdem hat sich die Art und Weise, wie wir Zellen untersuchen können, grundlegend verändert, doch laut Morris bedeutet dies nicht, dass CODIT überholt ist. „Ich denke, dass weitere Forschung zur Baumabwehr, insbesondere auf zellulärer Ebene, das Konzept stärkt und seine Relevanz für das Verständnis pflanzlicher Abwehrprozesse weiter ausbaut.“

Nach fast 50 Jahren gibt es jedoch neue Daten, die neue Modelle informieren können, und genau hier sieht Morris seine Arbeit. „Es gibt viele interessante Forschungsgebiete in der Pflanzenabwehr, aber eines meiner Ziele ist es, ein neues Abwehrsystem zum Verständnis von Pflanzen zu konstruieren, das alle Komponenten/Organe der Pflanze, die Wurzeln, den Stängel, die Äste, die Rinde und die Blätter integriert. Das neue Verteidigungsmodell würde Elemente von hydraulischen Modellen und anderen Verteidigungsmodellen beinhalten und mit Hilfe hochentwickelter dreidimensionaler Rekonstruktionstechniken unter Verwendung von hochauflösender Computertomographie erstellt werden. Ein Schlüsselbereich im Zusammenhang mit diesen Techniken ist die Beobachtung der Konnektivität zwischen lebenden Zellen und Gefäßen in Holz. Dies ist ein wichtiger Weg, um mehr über das Zusammenspiel von Hydraulik und Verteidigung in Bäumen zu erfahren.“

Was auch immer das neue Modell bringt, die Kompartimentierung wird ein Teil davon sein. Bäume verwenden Kompartimentierung in ihren Körpern, sagte Morris. „Ein schönes Beispiel hierfür ist das Abwerfen von Hauptästen (Cladoptose), wenn der Energiebedarf des Astes die Energieversorgung übersteigt und die Ressourcen des Baumes aufgebraucht werden. Die Wunde kompartimentiert (versiegelt) nach Astabszision. Der Laubfall im Herbst ist das bekannteste Phänomen mit einem ähnlichen Verlauf wie die Cladoptose. Bäume sind riesige, abstoßende Organismen, die Organe bereitwillig entsorgen, wenn sie wachsen, um ihre Funktion aufrechtzuerhalten.“