Im Jahr 2013 fragte Dr. Amy Parachnowitsch auf der Jahrestagung der Skandinavischen Vereinigung der Bestäubungsökologen in Finnland die Gruppe: „Warum messen nicht mehr von uns Nektar?“ in ihrem Vortrag über Blumensignale, Belohnungen und natürliche Selektion. Es folgte eine lebhafte Diskussion während der Fragerunde. Die klare Schlussfolgerung war, dass eine Zusammenfassung der verfügbaren Informationen zur Evolutionsökologie von Nektar für die Gemeinschaft äußerst nützlich wäre. Unser aktueller Annals of Botany Rezension, Evolutionäre Ökologie des Nektars, begann mit der Beobachtung, dass die meisten Studien zur Blumenevolution die Auswahl von Blumenwerbung wie Blumengröße, -farbe, -form und sogar komplexe Merkmale wie Duft messen, Blumennektar jedoch häufig ignorieren*. Die zugrunde liegende Annahme ist oft, dass diese Werbung tatsächlich auf eine Belohnung hinweist und daher mit Nektarmerkmalen korreliert. Allerdings sind die Daten zu Nektar in der Literatur verstreut. Während also viele Eindrücke von den verfügbaren Beweisen hatten, waren diese nicht kürzlich oder gründlich zusammengefasst worden. So begann unsere Suche nach dem Sammeln und Zusammenstellen der verbreiteten Nektarliteratur.

Konzeptdiagramm für Quellen der Nektarvariation
Konzeptdiagramm für (A) Quellen der Nektarvariation und evolutionäre/ökologische Fragen, die behandelt werden können, und (B) Wege direkter und indirekter selektiver Einflüsse auf Nektarmerkmale. Bild: Parachnowitsch et al. 2018

Warum brauchen wir eine aktuelle Zusammenfassung der Nektar-Evolutionsökologie? Blumen locken Bestäuber mit auffälliger Werbung wie auffälligen Farben und verführerischen Düften. Aber die Belohnung, die die Bestäuber immer wieder zurückkommen lässt, und der ultimative Grund, warum viele Besucher nach Blumen suchen, ist energiereicher Blütennektar. Forscher gehen davon aus, dass diese Wechselwirkung zwischen Blütenpflanzen und ihren Bestäubern die Entwicklung verschiedener Arten von Nektar über Blütenpflanzen hinweg vorangetrieben hat. Beweise stammen aus Beobachtungen wie Bestäubungssyndromen. Dies sind Suiten von Blütenmerkmalen, einschließlich Nektar, die mit bestimmten Gruppen von Bestäubern in Verbindung gebracht werden, wie z. B. rote trompetenförmige Blüten mit viel Nektar, die von Kolibris besucht werden, und legen nahe, dass Vorlieben von Tieren die Triebkräfte der Nektarentwicklung waren. Unklar bleibt jedoch, wie viel der Nektarentwicklung von Bestäubern im Verhältnis zur Umwelt (z. B. trockene vs. nasse Böden) und anderen Besuchern wie Pflanzenfressern vorangetrieben wird. Diese biotischen und abiotischen Akteure können alle zur Entwicklung von Merkmalen beitragen, und daher können wir nicht einfach davon ausgehen, dass die gegenseitige Interaktion zwischen Bestäubern und Pflanzen die einzige Kraft ist, die florale Merkmale formt. Darüber hinaus fehlt es an Forschung darüber, ob Werbung wie Blütenfarbe, -form und -duft mit der Bestäuber-vermittelten Selektion auf Nektar in Verbindung gebracht wird. In unserem Rückblick konzentrieren wir uns sowohl auf die Herausforderungen als auch auf die Belohnungen des Studiums Evolution von Nektar.

Nektar ist ein überraschend komplexes Merkmal: Er besteht aus Zuckern, Aminosäuren, Proteinen und sekundären Metaboliten, deren Identität und Konzentration zwischen Arten, Populationen und manchmal sogar zwischen Blüten innerhalb derselben Pflanze variieren. Nektarvolumen, Viskosität, pH-Wert und zugesetzte Pflanzenchemikalien können alle aufgrund von biotischen und abiotischen Faktoren variieren. Zum Beispiel wird der Besuch von Bestäubern nicht nur die verfügbare Belohnung erschöpfen, sondern bei einigen Pflanzen auch auslösen, wie nachfolgender Nektar produziert wird – und das ist nur eine Art der Interaktion. Die Berechnung der Vererbbarkeit von Nektarmerkmalen sowie die Selektion auf diese Merkmale erfordert eine sorgfältige Berücksichtigung dieser Variation. Die Nektarvariation könnte erklären, warum viele florale Evolutionsökologen davor zurückgeschreckt sind, Nektar zu untersuchen. Während es Hinweise darauf gibt, dass die Nektarproduktionsrate und die Zuckerkonzentration vererbt werden können und einer natürlichen Selektion unterliegen, wurde dem Potenzial für die Evolution anderer Nektarmerkmale wenig Aufmerksamkeit geschenkt.

Was ausgiebig erforscht wurde, ist die Reaktion von Bestäubern auf verschiedene Nektarmerkmale. Unsere selektive Literaturrecherche ergab, dass Bestäuber Nektar mit Aminosäuren, aber ohne Bakterien bevorzugen, während die Reaktionen auf sekundäre Metaboliten und Nektarhefen gemischt waren. Darüber hinaus wurde die anfänglich zugrunde liegende Annahme, dass Werbung mit Nektar innerhalb einer Art korreliert, durch unsere Metaanalyse bestätigt. Im Allgemeinen korrelieren Nektarvolumen und Zuckerkonzentration mit auffälliger Blumenwerbung. Dies deutet darauf hin, dass Blumen potenziellen Bestäubern ehrliche Signale über die Nektareigenschaften geben. Noch wichtiger ist, dass diese Korrelationen innerhalb der Spezies bedeuten, dass die Selektion möglicherweise auf die Korrelation oder Ehrlichkeit von Signalen einwirken kann. Es gibt jedoch auch Hinweise darauf, dass die Stärke dieser Korrelationen von Art zu Art unterschiedlich ist, sodass es möglicherweise nicht angebracht ist, über ehrliche Signalisierung zu verallgemeinern.

In jüngerer Zeit haben Studien begonnen, sich auch auf die Auswirkungen anderer Wechselwirkungen zu konzentrieren, die die Selektion auf Nektarmerkmale vorantreiben könnten. Pflanzenfresser, Nektarräuber und andere Tiere, die Pflanzen schädigen, können Nektarmerkmale indirekt beeinflussen, einschließlich des Vorhandenseins von sekundären Metaboliten im Nektar. Hefen und Bakterien sind im Nektar allgegenwärtig und können fast alle Eigenschaften des Nektars verändern, was Auswirkungen auf die Bestäubung haben kann. Schließlich können Umweltfaktoren wie Wasser- und Nährstoffverfügbarkeit bestimmte Nektarmerkmale einschränken, was eine weniger attraktive Belohnung für Blütenbesucher darstellt.

Während sich alle einig waren, dass eine Überprüfung der evolutionären Ökologie des Nektars nützlich wäre, gab es sicherlich Herausforderungen, alles zusammenzubringen. Wir (die Autoren) hätten uns vielleicht alle vor der Arbeit gescheut, diese zum Teil tief in der Literatur vergrabenen Nektarfunde zu sammeln, wenn wir gewusst hätten, wie viel es am Anfang kosten würde! Darum Wir haben auch unsere Bibliothek für zukünftige Nektarforscher zur Verfügung gestellt. Unsere Überprüfung ergab, dass noch viel zu tun ist, um die Entwicklung des Nektars zu verstehen. Unser Ziel war es, die Grundlagen dieser Forschung für jedermann klar und leicht zugänglich zu machen. Wir sind gespannt, was zukünftige Studien zeigen werden!

* Daran sind sowohl Drs. Parachnowitsch als auch Sletvold schuld, und Dr. Manson ist nur ausgenommen, weil sie in ihrer Arbeit keine Selektion misst.