I. Ursprung der Landpflanzen: Als Grünalgen aus dem Wasser krochen.

Evolutionäre Zeitskala des Lebens auf der Erde

Wissenschaftler schätzen, dass auf dem Planeten Erde mehr als mikroskopisch kleines Leben entstanden ist 4 vor Milliarden Jahren, direkt nach der Entstehung der Ozeane. Embryophyten (Bryophyten oder nicht-vaskuläre Pflanzen und Tracheophyten oder vaskuläre Pflanzen), allgemein bekannt als Landpflanzen, entstanden vor 600 Millionen Jahren (MYA) aus einem photosynthetischen Organismus, der wahrscheinlich mit heute noch existierenden Organismen verwandt ist Charophyt grüne Algen (Figure 1).

Invasion von Landpflanzen: wichtige physiologische Merkmale und Merkmale der Lebensgeschichte

Die Algenvorfahren der Landpflanzen entwickelten nach und nach komplexe Eigenschaften, die das begünstigten Übergang von aquatischen zu terrestrischen Lebensräumen (dh Terrestrialisierung). Die allmähliche Anpassung an trockene Böden beruhte auf neuartigen physiologischen Merkmalen, die es den Organismen ermöglichten, damit zurechtzukommen UmweltbelastungenB. Toleranz gegenüber Austrocknung und Temperaturschwankungen oder Schutz vor UV-Licht und hoher Bestrahlungsstärke.

Der Erfolg der Landbesiedlung durch frühe Pflanzen beruhte auch auf dem Wechsel zweier Generationen: dem Haploiden Gametophyt (Gameten tragend) mit einem Satz genetischer Informationen und dem Diploid Sporophyt (Sporen tragend) mit zwei Sätzen genetischer Informationen. Interessanterweise entwickelten sich Landpflanzen spezialisiert Elterngewebe um die zu schützen und zu nähren Sporophyt innerhalb der Gametophyt bei der Befruchtung.

Einfluss von Pflanzen auf den Planeten Erde

Die Besiedlung von Landpflanzen hat die Geologie des Planeten verändert. Als photosynthetische Organismen haben Pflanzen den Kohlenstoffkreislauf verändert und durch Reduktion die Zusammensetzung der Atmosphäre verändert CO2 und Erhöhen O2. Diese biogeochemischen und atmosphärischen Veränderungen ermöglichten auch die Entwicklung tierischen Lebens auf der Erdoberfläche.

Wie man die Pflanzenentwicklung untersucht

Paläobotanik untersucht Fossilienfunde primitiver Pflanzen. Basierend auf der Analyse von Kryptosporen konnte die Divergenz zwischen Bryophyten und Tracheophyten bis vor 462 Millionen Jahren (MYA) zurückverfolgt werden. Allerdings könnten kritische Zeitpunkte unterschätzt werden: Bei einer Art traten genetische Veränderungen lange vor dem Auftreten phänotypischer Neuheiten auf, die die Diversifizierung der Abstammungslinien markieren!

Ergänzend zu diesem Ansatz VERGLEICHENDE GENOMIK identifiziert Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Abstammungslinien durch die Untersuchung der DNA verschiedener Arten. Die Sequenzierung der Genome vorhandener grüner Organismen, die mit den Pflanzenvorfahren verwandt sind, ergab einen älteren Ursprung des „genetischer Werkzeugkasten” verbunden mit Schlüsselinnovationen, die eine Landinvasion ermöglichten.

A Molekulare Uhr ist ein Tool zur „Berechnung“ des Divergenzdatums zwischen zwei Abstammungslinien. Wenn sich DNA-Sequenzen im Laufe der Jahre mit konstanter Geschwindigkeit ändern, sollten die genetischen Unterschiede zwischen zwei Arten proportional zur Zeit sein, in der sie einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Um evolutionäre Zeitskalen abzuschätzen, sollte die Uhr anhand von Fossilienfunden oder bekannten geologischen Ereignissen „kalibriert“ werden.

II. Strahlung von Landpflanzen: vom kleinen Algenschaum bis hin zu großen Wäldern und Blumengärten

Evolutionäre Innovationen bei Streptophyten

Während der Evolutionsgeschichte von Viridiplantae (grüne Pflanzen), die beiden Hauptlinien Chlorophyta – Grünalgen, die hauptsächlich in Meeresumgebungen lebten – und Streptophyta – Grünalgen, die Süßwasser- und Landpflanzen bevorzugten, die terrestrische Umgebungen besiedelten – divergierten vor mehr als 800 MYA (Figure 2). Diese letztgenannten Organismen konnten ihre Lebensräume erweitern, indem sie zusammengesetzte Zellwände entwickelten, die unter verschiedenen Bedingungen zur strukturellen und funktionellen Integrität der Zellen beitrugen.

Die Vorfahren der Landpflanzen waren photoautotrophe Organismen das erst durch Vielzelligkeit zunehmend komplexer wurde. Über Millionen Jahre hinweg umfasste die Pflanzenevolution auch das Auftreten neuer physiologischer, morphologischer und entwicklungsbezogener Merkmale. Neben der allmählichen Verlagerung von feuchten Umgebungen in der Nähe von Süßwasser zu trockenen Umgebungen mit saisonalen Niederschlägen haben die Vorfahren der Landpflanzen auch ihre Umwelt verändert Lebenszyklus durch abwechselnde haploide/diploide Generationen; Diese Hypothese wird dadurch gestützt, dass vorhandene Charophyten-Grünalgen eine mehrzellige haploide Generation (Gametophyten) mit einer einzelligen diploiden Generation (Sporophyten) abwechseln – die durch die Verschmelzung zweier Sporen entsteht und durch eine Zellschicht geschützt ist. Zu den evolutionären Veränderungen gehört letztlich auch der Übergang von der Ausbreitung von Sporen zur Ausbreitung von Samen, die eine Vielzahl von Umwelteinschränkungen besser tolerieren und so den Fortbestand der Art auch unter rauen Bedingungen fördern.

Von Embryophyten zu Spermatophyten

Basierend auf der Analyse von Fossilienfunden wird geschätzt, dass EMBRYOPHYTEN (Pflanzen, die Embryonen produzieren) dominierten der Planet 470 MYA. Das Markenzeichen dieser frühen Landpflanzen ist das Auftreten des heteromorphen Lebensgeschichtemerkmals: Männliche und weibliche Gametophyten (1n) produzieren haploide Spermien (im Antheridium) bzw. Eizellen (im Archegonium), die zu einem diploiden Sporophyten (2n) verschmelzen. Zur Erleichterung leben haploide Gametophyten am Boden oogame sexuelle Fortpflanzung: Die Befruchtung erfolgt in Gegenwart von Wasser, wenn kleine bewegliche (männliche) Gameten schwimmen und mit größeren, unbeweglichen (weiblichen) Gameten verschmelzen. Bei der Befruchtung bleiben die Zygoten im Elterngewebe erhalten, was die sich entwickelnden Embryonen schützt und ernährt. Der Sporophyt (2n) durchläuft eine Meiose, um haploide Sporen (1n) zu produzieren, die später durch Mitose neue Gametophyten entwickeln.

Das terminale Sporangium (eine Kapsel, die die Sporen speichert) fördert die Fernreichweite Ausbreitung von Sporen, die von einem Material namens bedeckt sind Sporopollenin das Schutz vor äußeren Einflüssen bietet (z. B. UV-Licht, chemische oder physikalische Fäden). Daher stellt die Embryobildung eine wichtige Anpassung der angestammten Vorläufer der Pflanzen an terrestrische Ökosysteme dar. Embryophyten entwickelten auch ein apikales Wachstum und optimierten die Kontrolle des Gasaustauschs und des Wasserverlusts durch kleine Öffnungen (Stomata) und erhöhte Austrocknungstoleranz durch eine wasserdichte Außenschicht (Kutikula).

Bryophyten (Leberblümchen, Moose, Hornkraut) sind ein lebendes Beispiel für frühe Embryophyten (Abbildung 3) zeigt wichtige evolutionäre Innovationen: den Übergang vom 2D- zum 3D-Wachstum, die Entwicklung blattartiger Strukturen und Rhizoidfilamente (als Verankerungssystem) und die Dominanz haploider Gametophyten im Lebenszyklus.

Tracheophyten (Pflanzen, die Gefäßgewebe produzieren) erschienen 440-415 MYA. Der Gefäßsystem Sie stellt ein effizientes System dar, um Wasser und Nährstoffe aus dem Boden in die Pflanze und Photosyntheseprodukte aus den Blättern in andere Pflanzenorgane zu transportieren. Die Linie der Gefäßpflanzen entwickelte zudem spezialisierte Blätter und Wurzeln, die nicht nur der Verankerung der Pflanze im Boden dienen, sondern auch das Eindringen in den Boden zur Nährstoffaufnahme ermöglichen. Die Veränderungen im Körperbau gingen mit einem Wechsel im Lebenszyklus einher: von gametophytisch-dominant bei nicht-vaskulären Pflanzen zu sporophytisch-dominant bei Gefäßpflanzen.

Pteridophyten (Farne und Lykophyten) sind einfache Gefäßpflanzen (Abbildung 4) Zeigt die Differenzierung von Gefäßgeweben (Xylem, Phloem), die Dominanz des Sporophyten (normalerweise asexuell und diploid) im Lebenszyklus, aber immer noch die Fortpflanzung durch Sporendispersion.

SPERMATOPHYTEN (Pflanzen, die Samen produzieren) entstanden 370-300 MYA und differenziert getrennt weibliche Megasporen und männliche MikrosporenIn der Abstammungslinie der Samenpflanzen erfolgt die sexuelle Fortpflanzung durch Düngung: Eine Samenzelle verschmilzt mit einer Eizelle und es entsteht ein Embryo, der durch innere und äußere Schichten elterlichen Ursprungs geschützt und ernährt wird. Der Embryo und die umgebenden Schichten bilden die SAMEN. Samenpflanzen werden als Gymnospermen klassifiziert wenn sie „nackte Samen“ produzieren, oder Angiospermen, wenn sie durch eine Frucht geschützte Samen produzieren.

Gymnospermen (Cycads, Koniferen, Gnetophyten, Ginkgo) erschienen früh in der Evolution (~390 MYA) und produzieren zwei Arten von Zapfen (Pollen, Eizellen), die eingeschlechtliche Fortpflanzungsstrukturen tragen. Mit Ausnahme von Palmfarnen produzieren Gymnospermen Holz aus dem Kambium.

Angiospermen erschien später in der Evolution (145-100 MYA) und in der Form zwittrige Blumen beide enthalten männliche und weibliche Fortpflanzungsorgane. Bei den Blütenpflanzen Abstammungslinie, sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch doppelte Befruchtung. Zusätzlich zur Bildung des Embryos verschmilzt eine zweite haploide Samenzelle mit einer diploiden Zentralzelle, wodurch ein triploides Endosperm entsteht, das den Embryo ernährt. Bei der Reife sind die sich entwickelnden Samen in einer Frucht eingeschlossen.

Abbildung 5. Beispiele für Gymnospermen und Angiospermen

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