In regelmäßigen Abständen können Pflanzen einer Whole Genome Duplication (WGD) unterzogen werden. Dabei wird das gesamte Genom kopiert. Beim Menschen haben wir ein Chromosomenpaar in unserem Genom, das uns ausmacht diploid. Es entsteht eine diploide Pflanze, die einer Duplikation des gesamten Genoms unterzogen wird Tetraploid, weil es vier Chromosomen hat. Andere Pflanzen können sein hexaploid oder sogar, im Fall einiger Erdbeeren, octoploid. Alles über einem Chromosomenpaar wird berücksichtigt Polyploide. Wenn diese Duplizierungsereignisse auftreten, können in einer Pflanze seltsame Dinge passieren, und sie kann plötzlich viel besser für eine Nische geeignet sein. Aber was ist die Beziehung zwischen WGD-Ereignissen und Evolution?

Xiao-Chen Huang und Kollegen haben sich das angeschaut Mesopolyploidisierungsereignisse bei den Brassicaceae. Meso- im Sinne von vor ein paar Millionen Jahren und nicht neu (Neo-) oder extrem alt (Paläo-). Insbesondere haben sie sich mit Ratenverschiebungen in der Familie befasst. Dies sind die Aussterberate, die Artbildungsrate und die Nettorate von beiden. Wenn sich diese Speziationsgeschwindigkeit ändert, dann hat es eine „Ratenverschiebung“ gegeben, und das haben Huang und seine Kollegen untersucht.

Die Brassicaceae sind eine bekannte Familie, da einige der Arten domestiziert wurden. Dies ist die Familie, die Rüben, Kohl und Senf in sich hat, aber Professor Marcus Koch von der Universität Heidelberg und Co-Autor des Artikels erklärte, dass es noch viel mehr zu den Kreuzblütlern gibt. „Die Brassicaceae sind bekannt für ihr Vorkommen in rauen Umgebungen (Salz, Alpen, Arktis, Schwermetalle usw.) und verschiedene Abstammungslinien zeigen sehr hohe Artenbildungsraten, was sie zu einem großartigen Studiensystem macht, um solche Arten von Evolutionsprozessen zu analysieren. Darüber hinaus hat die Familie mehr als 4000 Arten, was einfach die statistische Aussagekraft für jede Analyse liefert.“

„Die Brassicaceae sind auch für ihre vielen polyploiden Arten bekannt und es wurde lange angenommen, dass Polyploidisierung an sich ein Motor für nachfolgende evolutionäre Diversifizierung und nachfolgende Speziation sein könnte, kann Whole Genome Duplication die genetische Grundlage für die Erforschung neuer Umgebungen und die Entwicklung neuer Merkmale und Charaktere unter sich ändernden Selektionsregimen liefern. Im Gegenteil, es gab einige Debatten darüber, dass Polyploide auch als evolutionäre „Sackgassen“ angesehen werden könnten.

„Wir haben gezeigt, dass bei Brassicaceae beide Faktoren, vergangene Polyploidisierung und Ratenverschiebungen (z. B. ausgelöst durch Umweltveränderungen) nicht unbedingt miteinander verbunden sind; und beide tragen zu hohen Artenbildungsraten bei Brassicaceae bei.“

Dies geschah durch die Sequenzierung der Plastiden-DNA der Brassicaceae, um ein evolutionäres Grundgerüst zu erstellen. Plastiden sind Organellen wie Chloroplasten oder Chromoplasten, die Pigmente in der Zelle enthalten. Sie besitzen eigene DNA und sind daher unabhängig von den Polyploidisierungsereignissen im Zellkern, können aber dennoch ein eigenes Maß für die evolutionäre Zeit liefern. Dies zeigte, dass sich die Brassicaceae vor etwa 30 Millionen Jahren zu differenzieren begannen, wobei sich viele Triben in den folgenden Jahrmillionen im Miozän aufspalteten. Dieses Grundgerüst wurde verwendet, um einzelne Phylogenien auf der Grundlage von nukleär kodierten DNA-Sequenzdaten zu verankern, die fast 2000 der 4000 Arten der Familie Brassicaceae umfassen.

BAMM-Analysen zu Stämmen in Brassicaceae. Alle Details in Huanget al. 2020.

Während die Art in diesem Zeitraum ganze Genomduplikationen durchmachte, stellten die Autoren auch fest, dass Ratenverschiebungen ohne diese Duplikationen auftreten könnten. Ich fragte Professor Koch, ob es eine Überraschung sei, zu sehen, dass ganze Genomduplikationen nicht die Ratenverschiebungen vorantreiben. „Ja und nein: Eine Genomverdopplung hat viele schwerwiegende Auswirkungen auf das gesamte genetische System. Und auch aus evolutionärer Sicht muss das Genom stabilisiert werden (Diploidisierungsprozess), um es später zu diversifizieren. Aber wenn dieser Prozess erfolgreich war, dann könnte dieses System in der Lage sein, sich unter neuen Umweltbedingungen besser zu diversifizieren.“

„Aber auch veränderte Umweltbedingungen können eine verstärkte Speziation auslösen (ohne vorherige Genomverdopplung). Und deshalb sind beide Prozesse unabhängig voneinander – aber wir können die Hypothese aufstellen, dass es additive Effekte gibt.“

Das Miozän war eine Epoche, die zu einer Abkühlung des Planeten führte, vor dem Pliozän, als es eine Reihe von Eiszeiten gab. Diese Umweltveränderungen wirkten sich auf die Arten der Brassicaceae aus. Kann der vergangene Klimawandel genutzt werden, um die Zukunft vorherzusagen? Laut Professor Koch wahrscheinlich nicht. „Die von uns betrachteten Zeitskalen umfassen Millionen von Jahren. Der aktuelle (und sehr schnelle) Klimawandel beeinflusst stark Aussterben Rate (in Kombination mit erhöhtem Stickstoff, Landschaftsveränderungen usw.), aber Umweltveränderungen können die Artbildungsrate höchstwahrscheinlich nicht entsprechend erhöhen. Dies bedeutet, dass die Netto-Speziationsrate schnell abnehmen wird. Allerdings können wir diesen Prozess nicht „in Echtzeit“ messen, einfach weil sich neue Arten über Jahrtausende bis Zehntausende von Jahren entwickeln. Deshalb ist es so wichtig und sinnvoll, die Vergangenheit zu rekonstruieren.“

Die Autoren schreiben, dass sie in ihrer Forschung drei wichtige Erkenntnisse gewonnen haben:

„(1) Signifikante Ratenverschiebungen sind bei 12 von 52 Stämmen der Brassicaceae zu sehen, die von mesopolyploiden WGDs entkoppelt sind. Verschiebungen, die innerhalb von Stämmen festgestellt wurden, waren zufällig über die Zeitspanne verteilt, was darauf hindeutet, dass keine einzelne Epoche zu einem größeren Ausbruch der Diversifizierung von Brassicaceae beigetragen hat. Das Pliozän-Pleistozän spielt jedoch eine wichtige Rolle für die heutige Diversität der Brassicaceae und unterstreicht, dass die Diversifizierung der Brassicaceae im Allgemeinen durch kühlere und trockenere Bedingungen begünstigt wird. Pleistozäne Eiszeit-/Enteisungszyklen könnten zur Aufrechterhaltung der hohen Diversifizierungsrate bei Brassicaceae beigetragen haben.
(2) Der kombinierte Effekt des höheren Kronenalters und der schnelleren Nettodiversifizierungsrate reicht aus, um den hohen Artenreichtum bei Brassicaceae-Stämmen zu erklären.
(3) Brassicaceae-Arten haben ca. 43.3 % Neopolyploide, was darauf hindeutet, dass WGD eine konstante treibende Kraft für die Artendiversifizierung ist. Mit der Zeit verwandeln sich Neopolyploide in Mesopolyploide und sind die Quelle für zukünftige Diversifizierung.“

Für Professor Koch sind sowohl die Polyploidisierung als auch die Reaktion auf die Umwelt wichtige Faktoren in der Evolutionsgeschichte der Brassicaceae. „Ich denke, neben anderen Erkenntnissen lautet die Take-Home-Message: ‚Polyploidisierung trägt kontinuierlich und signifikant zur Artenvielfalt im Laufe der Evolution bei bei Kohlgewächse. Es ist keine evolutionäre Sackgasse, sondern eine intrinsische Eigenschaft dieser wichtigen Pflanzenfamilie, zu der auch Arabidopsis und zahlreiche Nutzpflanzen wie die Kreuzblütler gehören.“

Update: 6. März 2020 Eine frühere Version trübte die Beziehung zwischen Plastiden-DNA und Kern-DNA.