Die Pflanzenfamilie der Leguminosen kann eine Symbiose mit stickstofffixierenden Bakterien, den sogenannten Rhizobien, eingehen. Als Gegenleistung für die Zufuhr von Stickstoffverbindungen liefert die Pflanze Zucker und beherbergt die Rhizobien in speziellen Organen, den Knöllchen (siehe Abbildung). Die Entwicklung der Knollen und die Ansteckung von Rhizobien darin werden von der Pflanze streng reguliert. Viele Gene sind für den Aufbau einer erfolgreichen Symbiose erforderlich, also wie hat sie sich entwickelt?

Die einfache Antwort ist, dass viele der Gene von ihren bestehenden Funktionen in Symbiosen mit Mykorrhizapilzen kooptiert wurden. Die Mykorrhiza-Symbiose ist uralt und trat um 450 MYA auf, als Pflanzen zum ersten Mal das Land besiedelten. Heute können etwa 90 % der Landpflanzen einschließlich der Leguminosen Mykorrhizaverbände bilden, wobei die Pflanze Nährstoffe einschließlich Phosphate und Stickstoffverbindungen erhält (und andere Vorteile) im Austausch für die Bereitstellung von Zucker (1). Die Rhizobien-Symbiose ist viel jünger (etwa 60 MYA) und findet fast ausschließlich bei den Leguminosen statt.

Beide Symbiosen teilen sich einen frühen Signalweg, der als gemeinsamer Symbiose- (oder Sym-)Weg bezeichnet wird. Von zentraler Bedeutung für diesen Weg sind Calcium-Oszillationen oder „Spikes“ generiert und entschlüsselt durch eine Reihe gemeinsamer Gene (in der Abbildung unten gelb hervorgehoben).

Stromabwärts von Calcium-Spikes werden die Rhizobien- und Mykorrhiza-Signale gespalten, was zu den unterschiedlichen Veränderungen in der Genexpression führt, die für jede Symbiose erforderlich sind. Beide Symbiosen erfordern Mitglieder der GRAS-Transkriptionsfaktorfamilie, und es scheint, dass, während einige Mitglieder in beiden Symbiosen verwendet werden, andere Mitglieder für das eine oder andere spezifisch sind.

Die Ähnlichkeiten sind nicht auf die Pflanze beschränkt. Beide Symbiosen beginnen mit einem Signalaustausch zwischen Pflanze und Mikrobe. Die von den Mykorrhizapilzen (Myc-Faktoren) und den Rhizobien (Nod-Faktoren) erzeugten Signale sind eigentlich sehr ähnlich Chitin Ketten mit verschiedenen Lipidmodifikationen, bekannt als Lipochitooligosaccharide (LCOs). Chitin ist der Hauptbestandteil von Pilzzellwänden, aber Bakterien stellen normalerweise kein Chitin her, daher ist unklar, wie Rhizobien diese Fähigkeit entwickelt haben. Es ist möglich, dass Rhizobien die für die LCO-Synthese erforderlichen Gene durch horizontalen Gentransfer von Pilzen erworben haben. Alternativ kann sich die Nod-Faktor-Produktion separat entwickelt haben, indem bestehende bakterielle Stoffwechselwege verändert wurden (Peptidoglykan, der Hauptbestandteil bakterieller Zellwände ist strukturell ähnlich wie Chitin).

Die Rezeptoren, die Nod-Faktoren wahrnehmen, gehören zur Familie der LysM-Rezeptor-ähnlichen Kinasen. Andere Mitglieder dieser Familie umfassen einen Chitinrezeptor (CERK1), der an der Abwehr von Pilzpathogenen beteiligt ist. Die Myc-Faktor-Rezeptoren sind noch unbekannt, aber es scheint wahrscheinlich, dass sie auch zu dieser Familie gehören.

So wurden Rhizobien in der Lage, Mykorrhizapilze nachzuahmen, indem sie LCOs produzierten und die Pflanze bestehende Signalwege modifizierte. Es wird auch angenommen, dass die pflanzengesteuerte Rhizobieninfektion in die Wurzel von der Mykorrhizapilzinfektion angepasst wurde. Dies eröffnet die Möglichkeit, Nutzpflanzen, die keine Leguminosen sind, genetisch zu modifizieren, um die stickstofffixierende Symbiose mit Rhizobien einzugehen. Die wichtigsten Getreidearten (Reis, Mais und Weizen) können Mykorrhiza-Symbiosen bilden, sodass theoretisch nur die Gene aus Leguminosen eingeführt werden müssten, die die bestehenden Signalwege modifizieren, um eine Rhizobieninfektion zu vermitteln, sowie diejenigen, die für die Knötchenbildung erforderlich sind. Der ENSA-Projekt, eine Zusammenarbeit zwischen mehreren Labors in Europa und den USA, versucht, Getreide so zu konstruieren, dass es in der Lage ist, rhizobiale Nod-Faktoren wahrzunehmen und mit einigen grundlegenden Veränderungen der Genexpression zu reagieren. Stickstofffixierende Cerealien sind noch ein weiter Weg, aber es ist ein Anfang.

Referenzen

Kistner C. & Parniske M. (2002). Evolution der Signaltransduktion in intrazellulärer Symbiose,

(11) 511-518. DOI: 10.1016/S1360-1385(02)02356-7

Bilder

Abbildung 1. Medicago truncatula-Wurzel mit Knötchen, die mit stickstofffixierenden Rhizobien infiziert sind von Ninjatacoshell/Wikpedia. [cc]by-sa[/cc]
Abbildung 2. Gemeinsamer Sym-Pfad. Bild vom Autor.