Spaltöffnungen sind eine der entscheidenden Anpassungen in der Evolution der Landflora und der Entwicklung der terrestrischen Landschaft und Atmosphäre auf der Erde. Diese mikroskopisch kleinen Poren auf der Pflanzenepidermis tauchten erstmals vor mehr als 400 Millionen Jahren im Fossilienbestand auf, etwa 50–60 Millionen Jahre nach den ersten Landpflanzen. Heute sind sie auf den Sporophytengenerationen aller Landpflanzengruppen zu finden, mit Ausnahmen nur in den Leberblümchen, den frühesten Mooslinien und einigen abgeleiteten Hornkrautkladen. Es hat sich gezeigt, dass die Exposition gegenüber einer hohen atmosphärischen CO2-Konzentration ([CO2]) beständig zu einer Verringerung der Stomatadichte (Anzahl der Stomata pro mm2) und des Index (Verhältnis von Stomata zu Epidermiszellen) in den neu entwickelten Blättern vieler Gefäßpflanzenarten führt . Der allgemeine Konsens ist, dass die Stomata-Morphologie in allen Landpflanzen konserviert ist und dass ihre Hauptfunktion mit der Regulierung des Gas- und Wasseraustauschs zusammenhängt, wobei [CO2] ein Schlüsselaktivator der Stomata-Frequenz ist. Ein entscheidendes fehlendes Teil im Puzzle der Stomata-Evolution und -Funktion ist jedoch die Reaktionsfähigkeit von Bryophyten-Stomata auf [CO2]. In den einzigen früheren Studien über die Auswirkungen von [CO2] auf Stomata in nicht-vaskulären Pflanzen wurden größere Öffnungen in den Moosen festgestellt Physcomitrella und Funaria in Abwesenheit von CO2 gewachsen.

Ein kürzlich erschienener Artikel in Annals of Botany stellt das weithin akzeptierte Dogma in Frage, dass die Reaktionsfähigkeit von Stomata auf [CO2] in Bezug auf Dichte und Öffnung durch sorgfältige Experimente und zytologische Beobachtungen in der Phylogenie der Landpflanzen erhalten bleibt, und fragt: (1) Sind die Anzahl der Stomata auf Moos- und Hornkraut-Sporophyten in der wie in Angiospermen durch erhöhte [CO2]-Werte, die für atmosphärische Konzentrationen im Paläozoikum repräsentativ sind? (2) Ändern sich Schließzellenlängen und -öffnungen in Moosen, wenn sie während der gesamten Entwicklung dem repräsentativen paläozoischen [CO2] ausgesetzt werden?

Field, KJ, Duckett, JG, Cameron, DD und Pressel, S. (2015) Stomata-Dichte und Öffnung in nicht-vaskulären Landpflanzen reagieren nicht auf atmosphärische CO2-Konzentrationen über der Umgebungstemperatur. Annals of Botany 8. April 2015 doi: 10.1093/aob/mcv021
In Anlehnung an die übereinstimmende Ansicht über den einheitlichen Ursprung und die konservierte Funktion von Stomata über mehr als 400 Millionen Jahre der Landpflanzenentwicklung wurde die Stomata-Häufigkeit weithin verwendet, um paläo-atmosphärische Umgebungen zu rekonstruieren. Allerdings hat die Reaktionsfähigkeit von Stomata in Moosen und Hornkraut, den basalsten Stomata-Linien vorhandener Landpflanzen, relativ wenig Aufmerksamkeit erhalten. Diese Studie zielte darauf ab, dieses Ungleichgewicht auszugleichen und den ersten direkten Beweis für die Reaktionsfähigkeit der Stomata von Moosen auf atmosphärisches CO2 zu liefern.
Eine Auswahl an Hornkraut (Anthoceros punctatus, Phaeoceros laevis) und Moos (Polytrichum juniperinum, Mnium hornum, Funaria hygrometricaSporophyten mit unterschiedlicher Spaltöffnungsmorphologie wurden unter verschiedenen atmosphärischen CO₂-Konzentrationen ([CO₂]) kultiviert, die sowohl moderne (440 ppm CO₂) als auch prähistorische (1500 ppm CO₂) Atmosphären repräsentierten. Nach der Reifung der Sporophyten wurden die Spaltöffnungen jeder Moosart fotografiert, vermessen und quantifiziert. Dichte und Dimensionen wurden durch Änderungen der [CO₂]-Konzentration nicht beeinflusst, abgesehen von einem leichten Anstieg der Spaltöffnungsdichte. Funaria und Auffälligkeiten in Polytrichum Stomata unter erhöhter CO2-Konzentration. Die Veränderungen der Stomata bei Funaria und Polytrichum werden eher einem unterschiedlichen Wachstum der Sporophyten als Stomata-spezifischen Reaktionen zugeschrieben. Das Fehlen von Reaktionen auf Änderungen von [CO2] in Moosen stimmt mit Ergebnissen überein, über die zuvor in anderen frühen Abstammungslinien von Gefäßpflanzen berichtet wurde. Diese Befunde stärken die Hypothese eines inkrementellen Erwerbs von stomatalen Regulationsprozessen durch die Landpflanzenevolution und mahnen zu erheblicher Vorsicht bei der Verwendung von stomatalen Dichten als Stellvertreter für paläoatmosphärische CO2-Konzentrationen.