Angiospermen, die Blütenpflanzen, sind die erstaunliche Vielfalt. Aber was treibt den Selektionsdruck an, um diese Vielfalt zu schaffen? Eine Erklärung ist die Grant-Stebbins ModellDieses Modell betrachtet die Bestäubung als Selektionsprozess. Viele Blüten benötigen Bestäuber. Fehlen diese, werden die Pflanzen nicht bestäubt und können sich nicht fortpflanzen. Das bedeutet, dass Pflanzen dort wachsen müssen, wo ihre Bestäuber vorkommen. Pflanzen, die sich so entwickeln, dass sie mehr Bestäuber anlocken, sind erfolgreicher. Blüten entwickeln sich daher ständig weiter, um Bestäuber anzulocken.

Es ist eine interessante Idee, aber wie testet man sie?

Newman, Anderson und Johnson untersuchten das südafrikanische Werk Disa Ferruginea für ihr Papier 'Anpassung der Blütenfarbe bei einer mimetischen Orchidee'. Dies ist eine clevere Arbeit, die auf einer mimetischen Orchidee basiert. Disa Ferruginea verschwendet keine Zeit damit, eine Belohnung für den Besuch von Insekten zu produzieren, aber das bedeutet, dass es keinen offensichtlichen Grund für einen Bestäuber gibt, ihn besuchen zu wollen. Stattdessen D. ferruginea sieht aus wie die Blüten anderer nektarproduzierender Pflanzen. Was macht D. ferruginea seltsam ist, dass es nicht immer wie die gleiche Pflanze aussieht. Im Westen hat es rote Blüten. Im Osten ist es orange.

Newman et al. dachten, dies könnte daran liegen, dass Bestäuber die Pflanzen auswählten, die den nektartragenden Arten am ähnlichsten waren, also führten sie ein Experiment durch. Sie tauschten einige Orchideen aus, sodass einige orangefarbene Orchideen im Westen gefunden wurden und einige rote Orchideen nach Osten verlegt wurden. Dann beobachteten sie, was passierte.

Das einzige Insekt, das bestäubt D. ferruginea ist ein Schmetterling Aeropetes Tulbaghia. Tatsächlich stellten sie fest, dass sie im Westen dazu neigten, die Orangenpflanzen zu ignorieren und bei den roten Orchideen zu bleiben. Im Osten übersprangen sie die roten Orchideen, blieben aber bei den orangefarbenen Blüten. An beiden Standorten waren es die Orchideen, die den belohnenden Pflanzen am ähnlichsten aussahen, die Bestäuber anzogen, also war hier der Beweis, dass eine Bestäuberauswahl stattfand.

Ich nehme an, das Folgeexperiment würde darin bestehen, Schmetterlinge von einem Bereich in einen anderen zu versetzen, aber ich habe keine Ahnung, wie Sie es schaffen würden, sie mit Funksendern auszustatten, um sie zu verfolgen.

Dies ist nicht der einzige Test von Grant-Stebbins.

Ellis und Johnson (derselbe Johnson, der oben erwähnt wurde) haben ein Papier veröffentlicht 'Die Evolution der Blütenvariation ohne Bestäuberverschiebungen Gorteria Diffusa (Asteraceae)'. Gorteria Diffusa ist ein südafrikanisches Gänseblümchen, das normalerweise von der Bienenfliege bestäubt wird Megapalpus capensis. Ellis und Johnson fanden vierzehn verschiedene Sorten von G. Diffusa. Jede der Formen scheint vererbt zu sein, keine plastische Anpassung an die Umgebung, aber sie konnten keine vierzehn verschiedenen Bestäubungsszenarien finden. Wenn Bestäubung nicht die Selektionskraft ist, was passiert dann? Ellis und Johnson verweisen auf andere Arbeiten, die argumentieren, dass das Überleben von Pflanzen mehr ist als die Bestäubung. Sobald Sie beispielsweise die Samen haben, müssen Sie sicherstellen, dass zumindest einige von ihnen an Raubtieren vorbeikommen, um zu keimen. Auch wenn Sie möchten, dass eine Blume für einen besuchenden Bestäuber lecker aussieht, wollen Sie wirklich größere Pflanzenfresser anlocken, die die Blume einfach fressen?

Es handelt sich eindeutig um ein Problem, das weiterer Forschung bedarf, und es wird bald eine ganze Sonderausgabe zur bestäubungsgetriebenen Artbildung auf den Weg gebracht Annals of Botany. Die frühesten Artikel sind als erweiterter Zugang für Abonnenten verfügbar, einschließlich „Unterliegen Bestäuberverteilungen der Entwicklung von Bestäubungsökotypen im Kapstrauch? Erica plukenetii?“ von Van der Niet, Pirie, Shuttleworh, Johnson und Midgley. Ja, derselbe Johnson.

Erica plukenetii ist ein Strauch, der hüfthoch wächst, wenn sich Ihre Taille normalerweise 90 cm über dem Boden befindet. Sie können es an den Hängen der südafrikanischen Berge finden, aber Sie werden es mit mehr als einem Bestäuber finden. Das typische E. plukenetii hat eine Krone (Blütenblätter) von mittlerer Länge. Diese werden vom Orange-breasted sunbird (Anthobaphes violacea). Ein Sunbird ist so groß wie ein Kolibri, da er ein kleiner Nektar fressender Vogel ist. Ein Unterschied besteht darin, dass Sunbirds dazu neigen, sich zum Fressen niederzulassen, anstatt zu schweben.

Der Orange-breasted Sunbird ist nicht der einzige Bestäuber von E. plukenetii. Im Norden ihres Verbreitungsgebiets werden die Pflanzen von Malachit-Sonnenvögeln (Nectarinia famosa). Malachit-Sonnenvögel haben einen längeren Schnabel und die E. plukenetii in dieser Region haben längere Blumenkronen. In der Mitte ihres Sortiments gibt es auch eine kürzere Blütenkronenart E. plukenetii und das ist nicht vogelbestäubt. Stattdessen wird es von einer Motte bestäubt. Dies bedeutet, dass es drei Arten der Bestäubung gibt E. plukenetii und sie scheinen sich aus der mittleren Form entwickelt zu haben. Wie passt das zum Grant-Stebbins-Modell?

Van der Niet et al. argumentieren, dass die längere Blumenkrone sehr gut zum Grant-Stebbins-Modell passt. Je weiter Sie nach Norden gehen, desto seltener werden Orange-breasted Nektarvögel und Malachite Nektarvögel häufiger, so dass die Blüten, die besser für die Malachite Nektarvögel geeignet sind, mehr Nachkommen hervorbringen. Hier macht die Bestäuberauswahl Sinn. Was ist mit den kurzblühenden Pflanzen?

Diese liegen in der Mitte des Sortiments, aber hier gibt es bereits viele Orange-breasted Nektarvögel, sodass sie sich nicht umziehen mussten, um sie anzulocken. Tatsächlich haben sie sich entwickelt, um sich von den Bestäubern zu entfernen. Dies widerspricht dem Grant-Stebbins-Modell. Van der Niet et al. schlagen vor, dass andere Belastungen einen Einfluss haben müssen, und vergleichen den bestäubten Vogel E. plukenetii, gefunden an Berghängen mit der Motte-bestäubt E. plukenetii, gefunden auf flacherem Land. Die von Motten bestäubten Pflanzen haben schlanke Zweige, die Vögel nicht gut tragen. Wenn dies zur Besiedlung der Wohnungen notwendig ist, dann ist es der Lebensraum, der den Bestäuber für die Pflanze verändert, anstatt dass der Bestäuber den Lebensraum der Pflanze definiert.

Es scheint wahrscheinlich, dass es nicht nur Bestäuber sind, die Pflanzen selektieren, sondern dass Pflanzen auch Bestäuber selektieren können. Ein Beispiel ist das Papier 'Domestizierung von Kardamom (Elettaria cardamomum) in Western Ghats, Indien: Divergenz bei den produktiven Merkmalen und eine Verschiebung bei den wichtigsten Bestäubern“ von Kuriakose, Sinu und Shivanna. Die Domestizierung von Nutzpflanzen bringt viele Veränderungen mit sich. Im Falle von Kardamom ist eine Änderung, dass es Blumen viel länger gibt als in freier Wildbahn. Für wilden Kardamom sind die Bestäuber in der Regel Einzelbienen. Für domestizierten Kardamom zogen die Blumen gesellige Bienen an, den Purple Sunbird und den Little Spiderhunter, einen Vogel, der – trotz seines Namens – Nektar liebt. Die Veränderung der Blütenpracht scheint eine ganz andere Art von Bestäubern anzulocken. Wilder und kultivierter Kardamom scheinen sich keine Bestäuber zu teilen, obwohl sie miteinander kompatibel sind.

Was zu passieren scheint, ist, dass, wo Selektion stattfinden kann, sie stattfinden wird. Während es viele Szenarien gibt, in denen dies passieren kann, wie z. B. Pflanzenfresser oder Lebensraum, ist der Wettbewerb um Bestäuber in einigen Fällen ein wichtiger Faktor für die Entwicklung von Pflanzen.

Die Annals of Botany Die Sonderausgabe zur bestäubungsgetriebenen Artenbildung erscheint Anfang 2014. Abonnenten erhalten jetzt frühzeitig Zugang zu einigen Artikeln. Die Ausgabe wird ab 2015 frei zugänglich sein.

Referenzen

Ellis AG & Johnson SD (2009). Die Evolution der Blütenvariation ohne Bestäuberverschiebungen in Gorteria diffusa (Asteraceae),

(4) 793-801. DOI: 10.3732/ajb.0800222 (den freien Zugang)

Kuriakose G., Sinu PA & Shivanna KR (2008). Domestizierung von Kardamom (Elettaria cardamomum) in Western Ghats, Indien: Divergenz bei den produktiven Merkmalen und eine Verschiebung bei den wichtigsten Bestäubern,

(5) 727-733. DOI: 10.1093/aob/mcn262

Newman E., Anderson B. & Johnson SD (2012). Anpassung der Blütenfarbe bei einer mimetischen Orchidee,

(1737) 2309-2313. DOI: 10.1098 / rspb.2011.2375 (den freien Zugang)

Van der Niet T., Pirie MD, Shuttleworth A., Johnson SD & Midgley JJ Liegen Bestäuberverteilungen der Entwicklung von Bestäubungsökotypen im Kap-Strauch Erica plukenetii zugrunde?,

DOI: 10.1093/aob/mct193 (Abonnementzugang bis 2015)

Bilder

Stiefmütterchen. Bild von Spiderwort/Flickr. [cc]von-nd[/cc]