Bestäubergetriebene Speziation

Annals of Botany 113 (2)
Bestäubergetriebene Speziation ist eine Sonderausgabe über Bestäuber als Treiber der Vielfalt der Angiospermen „oder Blütenpflanzen“, herausgegeben von Timotheüs Van der Niet, Rod Peakall und Steven D. Johnson

Die Hypothese, dass Bestäuber wichtige Treiber der Vielfalt der Angiospermen waren, geht auf Darwin zurück und ist bis heute ein wichtiges Forschungsthema. Immer mehr Beweise deuten darauf hin, dass Bestäuber das Potenzial haben, die Diversifizierung in mehreren verschiedenen Stadien des Evolutionsprozesses voranzutreiben. Mikroevolutionäre Studien haben Beweise für eine durch Bestäuber vermittelte Blütenanpassung geliefert, während makroevolutionäre Beweise ein allgemeines Muster der durch Bestäuber bedingten Diversifizierung der Angiospermen unterstützen. Die übergreifende Frage, ob und wie Veränderungen im Bestäubungssystem die Artbildung von Pflanzen vorantreiben, stellt jedoch eine kritische Wissenslücke dar. Das Überbrücken dieser Lücke ist entscheidend, um vollständig zu verstehen, ob die durch Bestäuber bedingte Mikroevolution für die beobachteten makroevolutionären Muster verantwortlich ist.

Lesen Sie mehr unter Durch Bestäuber verursachte ökologische Artbildung bei Pflanzen: neue Erkenntnisse und Zukunftsperspektiven von Timotheüs Van der Niet, Rod Peakall und Steven D. Johnson (freier Zugang).

Blogbeiträge basierend auf Artikeln aus dieser Sonderausgabe:

• Bestäuber als Selektoren für die Evolution
• Isolieren Bestäuber neue Pflanzenarten?
• Blumenanpassung an Bestäubergilden in der Schweiz
• Pflanzen in Südafrika passen sich an einen langen Rüssel an

Nimm das Papier Blütenpolymorphismus und die Fitnessimplikationen der Anlockung bestäubender und blütenfressender Insekten
von Marinus L. de Jager und Allan G. Ellis.

Der Blütenpolymorphismus wird häufig der durch Bestäuber vermittelten Selektion zugeschrieben. Mehrere Studien haben jedoch die Bedeutung nicht bestäubender Besucher in der Blütenentwicklung gezeigt. Anhand des polymorphen einjährigen Gänseblümchens Ringelblumen-Wurzelstrauchuntersuchte diese Studie die Bedeutung verschiedener Insektenbesucher und ihre Auswirkungen auf die Fitness bei der Aufrechterhaltung des floralen Polymorphismus.

Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass Bestäuber und Blumenfresser möglicherweise eine antagonistische Selektion ausüben, die zur Aufrechterhaltung des Blütenpolymorphismus im gesamten Verbreitungsgebiet von U. calenduliflora beitragen könnte. Die relative Stärke der von jedem Wirkstoff ausgeübten Selektion wird möglicherweise durch die Zusammensetzung und Häufigkeit der Insektengemeinschaft an jedem Standort bestimmt, was die Bedeutung des Gemeinschaftskontexts für die Entwicklung von Blütenphänotypen unterstreicht.

Nimm das Papier Divergenz von Blüten- und Paarungssystemen bei sekundärer Sympatrie: Prüfung einer alternativen Hypothese zur Verstärkung in Clarkia
von Ryan D. Briscoe Runquist und David A. Moeller.

Die Verschiebung des reproduktiven Merkmals (RCD) ist häufig ein wichtiges Zeichen der Verstärkung, wenn teilweise kreuzkompatible Taxa in sekundärer Sympatrie aufeinandertreffen. In dieser Studie wird die Blütenentwicklung während der holozänen Verbreitungsausweitung von Clarkia xantiana subsp. parviflora von östlichen pleistozänen Refugien in eine westliche Zone der Sympatrie mit ihrem Schwestertaxon subsp. xantiana untersucht. Die Blütendivergenz zwischen den beiden Taxa ist in der Sympatrie größer als in der Allopatrie. Ziel war es, eine alternative Hypothese zur Verstärkung zu testen – dass die Blütendivergenz sympatrischer Genotypen einfach ein Nebenprodukt der Anpassung an Bestäubungsumgebungen ist, die sich in den allopatrischen und sympatrischen Teilen des Verbreitungsgebiets der Unterart unterscheiden.

Die Blütenentwicklung fand während der westwärts gerichteten Verbreitung von Parviflora statt, insbesondere in der Sympatriezone mit Xantiana. Es wurden keine Beweise dafür gefunden, dass die stark reduzierte Blütengröße bei sympatrischer Parviflora (und der RCD zwischen Parviflora und Xantiana) auf eine Anpassung an die begrenzte Verfügbarkeit von Bestäubern zurückzuführen ist. Die Blütendivergenz scheint vielmehr durch andere Faktoren bedingt zu sein, wie etwa Interaktionen mit Artgenossen in sekundärer Sympatrie.

Nimm das Papier Evolution von Bestäubungsnischen und Blütendivergenz bei Generalistenpflanzen Erysimum mediohispanicum
von JM Gómez, AJ Muñoz-Pajares, M. Abdelaziz, J. Lorite und F. Perfectti.

Wie Generalistenpflanzen als Reaktion auf die Bestäuberauswahl divergieren, ohne sich zu spezialisieren, ist noch unbekannt. Diese Studie untersucht diese Frage und konzentriert sich dabei auf die Entwicklung des Bestäubungssystems bei den Bestäubungsgeneralisten. Erysimum mediohispanicum (Brassicaceae).

Es wird vermutet, dass die geografische Variation der Bestäubungsnischen zur beobachteten Blütendivergenz bei E. mediohispanicum beigetragen hat. Der Prozess, der diese Blütendivergenz vermittelte, war vermutlich adaptives Wandern, aber die Anpassung an die lokalen Bestäuberfaunen war nicht universell. Das Ergebnis ist eine Landschaft, in der einige Populationen, die lokal an ihre Bestäubungsumgebung angepasst sind (generalistische Bestäubungsökotypen), mit vielen Populationen koexistieren, bei denen diese lokale Anpassung fehlgeschlagen ist und der Pflanzenphänotyp nicht primär von Bestäubern geprägt wird.

Nimm das Papier Geographische Differenzierung der Blütenmerkmale im gesamten Verbreitungsgebiet der patagonischen Ölbaumart Calceolaria polyrhiza: Sind Bestäuber wichtig?
von Andrea Cosacov, Andrea A. Cocucci und Alicia N. Sérsic.

Die zugrunde liegenden evolutionären Prozesse der durch Bestäuber bedingten Blütendiversifizierung sind noch immer wenig verstanden. Nach dem Grant-Stebbins-Modell beginnt die Artbildung mit adaptiver lokaler Differenzierung als Reaktion auf räumliche Heterogenität bei Bestäubern. Obwohl dieser entscheidende Prozess die Mikro- und Makroevolution der Blütenanpassung verbindet, wurde ihm wenig Aufmerksamkeit geschenkt. In dieser Studie wurde die geografische phänotypische Variation bei der patagonischen Calceolaria polyrhiza und ihren Bestäubern untersucht, zwei Öl sammelnden Bienenarten, die sich in Körpergröße und geografischer Verbreitung unterscheiden.

Die Ergebnisse stimmen damit überein, dass Bestäuber eine Schlüsselrolle bei der Gestaltung des Blütenphänotyps auf geografischer Ebene spielen und die Differenzierung zweier Blütenökotypen fördern. Die Beziehung zwischen dem kritischen, mit der Blütenanpassung verbundenen Merkmal und der Bienenlänge blieb sogar in Modellen signifikant, die verschiedene Umweltvariablen und einen allometrischen Prädiktor (Blütenkronenfläche) enthielten. Die abiotische Umwelt spielt ebenfalls eine wichtige Rolle und beeinflusst hauptsächlich die Blütengröße. Eine entkoppelte geografische Variation zwischen mit der mechanischen Anpassung der Blüten verbundenen Merkmalen und der Blütengröße würde eine Strategie darstellen, um die phänotypische Übereinstimmung zwischen Pflanze und Bestäuber in diesem ökologisch heterogenen Gebiet aufrechtzuerhalten.

Nimm das Papier Bestäuberwechsel und die Entwicklung der Spornlänge bei der mottenbestäubten Orchidee Platanthera zweiblättrig
von Elin Boberg, Ronny Alexandersson, Magdalena Jonsson, Johanne Maad, Jon Ågren und L. Anders Nilsson.

Man geht davon aus, dass die Interaktionen zwischen Pflanzen und Bestäubern einen großen Teil der Blütenentwicklung geprägt haben. Die relative Bedeutung von Bestäuberwechseln und koevolutionären Interaktionen für die Variation der Blütenmerkmale innerhalb von Populationen bei tierbestäubten Arten ist jedoch kaum bekannt. Diese Studie untersuchte die adaptive Bedeutung der Spornlänge bei der von Motten bestäubten Orchidee Platanthera zweiblättrig.

Die Ergebnisse stehen im Einklang mit der Hypothese, dass der optimale Blütenphänotyp mit der Morphologie der lokalen Bestäuber variiert und dass die Entwicklung der Sporenlänge in P. bifolia wurde größtenteils durch Veränderungen bei den Bestäubern verursacht.

Nimm das Papier Eine Bestäuberverschiebung erklärt die Divergenz der Blüten in einem Orchideenartenkomplex in Südafrika
von Craig I. Peter und Steven D. Johnson.

Die durch den Wechsel zwischen Bestäubern bedingte Blütendiversifizierung ist eine der wichtigsten Erklärungen für die Ausbreitung der Angiospermen. Nach dem Grant-Stebbins-Modell der durch Bestäuber bedingten Artbildung führen diese Wechsel zu morphologisch unterschiedlichen „Ökotypen“, die möglicherweise irgendwann als Arten erkennbar werden. Die aktuelle Umschreibung der nahrungstäuschenden südafrikanischen Orchidee Eulophia parviflora umfasst einen hochvariablen monophyletischen Artenkomplex. In dieser Studie wurden innerhalb dieses Komplexes zwei Formen identifiziert, die sich in ihrer Verbreitung, Blütenmorphologie, Duftchemie und Phänologie unterscheiden, und es wurde geprüft, ob diese Unterschiede Anpassungen an unterschiedliche Bestäuber darstellen.

Diese Studie identifiziert einen Wechsel zwischen der Bestäubung durch Bienen und Käfer als Hauptursache für die Blütendivergenz in einem Orchideenartenkomplex. Blütenduft und Sporenlänge scheinen Schlüsselmerkmale bei der Vermittlung dieses evolutionären Übergangs zu sein.

Nimm das Papier Blumige Anpassung an lokale Bestäubergilden in einer terrestrischen Orchidee
von Mimi Sun, Karin Gross und Florian P. Schiestl.

Studien zur lokalen Anpassung von Blüten an geografisch unterschiedliche Bestäuber sind für das Verständnis der Blütenevolution von entscheidender Bedeutung. Diese Studie untersuchte die lokale Anpassung von Bestäubern und die Variation von Blütenmerkmalen bei der lohnenden Orchidee Gymnadenia odoratissima, die einen großen Höhengradienten überspannt und daher entlang dieses Gradienten von verschiedenen Bestäubergilden abhängig sein könnte.

Bei den Bergpopulationen zeigte sich eine lokale Anpassung der Bestäuber durch Anziehung von Bestäubern, möglicherweise aufgrund einer Anpassung an bestäubende Fliegen. Es wurde auch beobachtet, dass die Bergpflanzen von einer größeren Vielfalt an Bestäubern bestäubt wurden als die Tieflandpflanzen. Die unterschiedlichen Blütenphänotypen der Höhenregionen sind wahrscheinlich die Folge von Anpassungen an lokale Bestäubergilden.

Nimm das Papier Liegt die Verteilung der Bestäuber der Evolution von Bestäubungsökotypen im Kapstrauch zugrunde? Erica plukenetii?
von Timotheüs Van der Niet, Michael D. Pirie, Adam Shuttleworth, Steven D. Johnson und Jeremy J. Midgley.

Nach dem Grant-Stebbins-Modell der bestäuberbedingten Divergenz können sich Pflanzen, die sich über den Bereich ihres spezialisierten Bestäubers hinaus ausbreiten, an ein neues Bestäubungssystem anpassen. Obwohl dieses Modell eine überzeugende Erklärung für die Bildung von Bestäubungsökotypen liefert, haben nur wenige Studien seine Gültigkeit in der Natur direkt getestet. Hier untersuchen wir die Verbreitung und Bestäubungsbiologie mehrerer Unterarten des Strauchs Erica plukenetii aus der Kapflorenregion in Südafrika. Wir analysieren diese Daten in einem phylogenetischen Kontext und kombinieren diese Ergebnisse mit Informationen über Bestäuberbereiche, um zu testen, ob die Entwicklung von Bestäubungsökotypen mit dem Grant-Stebbins-Modell übereinstimmt.

Erica plukenetii ist durch drei Bestäubungsökotypen gekennzeichnet, aber nur der evolutionäre Übergang von der Bestäubung durch Kurz- zur Langschnabel-Nektarvögel kann mit dem Grant-Stebbins-Modell klar erklärt werden. Die Blütenkronenlänge ist ein Schlüsselmerkmal für beide Ökotypübergänge, während die Emission von Blütenduft für den Übergang von der Bestäubung durch Vögel zur Bestäubung durch Motten wichtig war.

Nimm das Papier Neuartige Anpassung an Hawkmoth-Bestäuber in Clarkia reduziert die Effizienz, nicht die Anziehungskraft von Tagesbesuchern
von Timothy J. Miller, Robert A. Raguso und Kathleen M. Kay.

Pflanzenpopulationen, die unterschiedlichen Bestäubungsumgebungen ausgesetzt sind, werden möglicherweise ausgewählt, um Blütenmerkmale so zu verändern, dass sie für neue Bestäuber attraktiver und effizienter werden. Diese Veränderungen können auf Kosten einer Verringerung der Gesamtwirksamkeit anderer Bestäuber erfolgen. Ziel dieser Studie war es, Unterschiede in der Attraktivität und Effizienz zwischen Clarkia Concinna und C. Breweri, Schwesterarten von einjährigen Pflanzen mit parapatrischer Verbreitung.

Unterschiede in der verfügbaren Bestäubergemeinschaft spielen möglicherweise eine größere Rolle als Unterschiede in Blütenmerkmalen bei der Bestimmung der Besucher natürlicher Populationen von C. Concinna und C. Breweri. Allerdings vermitteln Blütenmerkmale Unterschiede in der Bestäubereffizienz. Eine erhöhte Wirksamkeit des neuen Bestäubers, des Schwärmers, auf C. Breweri Dies geht auf relativ geringe Kosten hinsichtlich der Attraktivität für andere Besucher, jedoch auf Kosten ihrer Effizienz als Bestäuber.

Nimm das Papier Fördern spezialisierte Blüten die reproduktive Isolation? Realisierte Bestäubungsgenauigkeit von drei sympatrischen pedicularis Spezies
von W. Scott Armbruster, Xiao-Qing Shi und Shuang-Quan Huang.

Das Interesse an der durch Bestäuber vermittelten evolutionären Divergenz des Blütenphänotyps und der Artbildung bei Pflanzen steht seit Darwin im Mittelpunkt der Studien zur Pflanzenevolution. Es wird vorausgesagt, dass spezialisierte Bestäubung zu reproduktiver Isolation führt und die Artbildung unter sympatrischen Arten fördert, indem sie die Aufteilung (1) der verwendeten Bestäuberarten, (2) des Zeitpunkts der Verwendung von Bestäubern oder (3) der Orte der Pollenplatzierung fördert. Hier wird dieser letzte Mechanismus untersucht, indem die Bestäubungsgenauigkeit sympatrischer pedicularis Arten (Orobanchacae).

Die pedicularis Die im östlichen Himalayagebiet untersuchten Arten stimmten nicht mit Grants 'pedicularis Modell der mechanischen reproduktiven Isolation. Es ist unwahrscheinlich, dass die spezialisierten Blüten dieser vielfältigen Pflanzengruppe das Potenzial für reproduktive Isolation erhöht oder die Artbildungsrate beeinflusst haben. Es wird stattdessen angenommen, dass der extreme Artenreichtum der Pedicularis-Klade auf andere Weise entstanden ist und dass spezialisierte Blüten und erhebliche Bestäubungsgenauigkeit als Reaktion auf die Selektion entstanden sind, die durch die Vielfalt der gleichzeitig vorkommenden Artverwandten hervorgerufen wurde.

Nimm das Papier Die Chemie der Blumendüfte definiert Artgrenzen und untermauert die starke reproduktive Isolation bei sexuell täuschenden Orchideen
von Rod Peakall und Michael R. Whitehead

Die Ereignisse, die zur Artbildung führen, lassen sich am besten in Systemen untersuchen, in denen die Artbildung noch im Gange oder unvollständig ist, wie etwa bei sich entwickelnden Arten. Durch die Untersuchung der Fortpflanzungsbarrieren zwischen sich entwickelnden Schwestertaxa und ihren Artgenossen können wir wertvolle Erkenntnisse über die relative Zeiteinteilung und Bedeutung der verschiedenen Barrieren gewinnen, die am Artbildungsprozess beteiligt sind. Ziel dieser Studie war es, die Fortpflanzungsbarrieren bei sexuell täuschenden Orchideentaxa der Gattung Chiloglottis.

Die Ergebnisse bestätigten, dass die Isolation der Bestäuber, vermittelt durch die Anziehung spezifischer Bestäuber, die Grundlage für eine starke reproduktive Isolation dieser Taxa ist. Eine Kombination aus großen effektiven Populationsgrößen, anfänglichen neutralen Mutationen in den Genen, die den Blütenduft steuern, und einem Pool verfügbarer Bestäuber ist wahrscheinlich der Grund für die Diversität in diesem System.

Nimm das Papier Wechsel der Bestäuber als Auslöser der Artbildung bei Schwertlilien mit bemalten Blütenblättern (Lapeirousia: Schwertliliengewächse)
von Félix Forest, Peter Goldblatt, John C. Manning, David Baker, Jonathan F. Colville, Dion S. Devey, Sarah Jose, Maria Kaye und Sven Buerki.

Die Anpassung an verschiedene Bestäuber wurde als einer der Hauptfaktoren für die Entstehung neuer Arten in der Kapregion Südafrikas angenommen. Andere Forscher bevorzugen alternative Ursachen wie Verschiebungen der edaphischen Vorlieben. Unter Verwendung eines phylogenetischen Rahmens und unter Berücksichtigung des biogeografischen Szenarios, das die Verbreitung der Gruppe sowie die Verbreitung der Bestäuber erklärt, vergleicht diese Studie Bestäubungsstrategien mit Substratanpassungen, um Hypothesen über die primären Faktoren zu entwickeln, die zur Artbildung in Lapeirousia (Iridaceae), eine Gattung knollentragender Geophyten, die am Kap gut vertreten ist und eine bedeutende Vielfalt an Bestäubungssyndromen und bodenkundlichen Vorlieben aufweist.

Die vorliegenden Belege deuten darauf hin, dass der Wechsel der Bestäuber über die Substratarten hinweg den Artbildungsprozess innerhalb von Lapeirousia maßgeblich beeinflusst. Dies steht im Gegensatz zu früheren Studien, die eine wichtigere Rolle bodenkundlicher Faktoren bei diesen Prozessen favorisierten. Diese Arbeit unterstreicht auch die Bedeutung biogeografischer Muster bei der Untersuchung von Bestäubungssyndromen.

Nimm das Papier Abgleich von Blüten- und Bestäubermerkmalen durch Gildenkonvergenz und Bildung von Bestäuber-Ökotypen
von Ethan Newman, John Manning und Bruce Anderson.

Bestäuberlandschaften, die durch die Morphologie/das Verhalten der Bestäuber bestimmt werden, können inter- oder intraspezifisch variieren, was zu unterschiedlichen Selektionsdrücken führt und zu geographisch unterschiedlichen Blütenökotypen führt. Ansammlungen von Pflanzen, die vom gleichen Bestäuber bestäubt werden (Bestäubergilden), sollten eine Konvergenz der Blütenmerkmale aufweisen, da sie einem ähnlichen Selektionsdruck ausgesetzt sind. Sowohl die Konvergenz als auch die Bildung von Bestäubungsökotypen sollten zu einer Übereinstimmung der Merkmale zwischen Pflanzen und ihren Bestäubern führen.

Verschiebungen der Bestäuber haben zu geografisch divergierenden Bestäuberökotypen in den Verbreitungsgebieten mehrerer Gildenmitglieder geführt. Innerhalb der Standorte sind jedoch nicht verwandte Pflanzen, die von P. longipennis bestäubt werden, in der Länge ihrer Blütenteile ähnlich, höchstwahrscheinlich als Ergebnis konvergenter Evolution als Reaktion auf die Bestäubermorphologie. Beide Beweislinien legen nahe, dass Bestäuber eine wichtige Rolle bei der Auswahl bestimmter Blütenmerkmale spielen.