Die bemerkenswerte Vielfalt von Paarungsmustern und Sexualsystemen in Blütenpflanzen fasziniert Evolutionsbiologen seit mehr als einem Jahrhundert. Zu den anhaltenden Fragen zu diesem Thema gehört, warum sich sexuelle Polymorphismen in über 100 Pflanzenfamilien unabhängig voneinander entwickelt haben und warum die Anteile der Selbst- und Fremdbefruchtung innerhalb und zwischen Populationen oft dramatisch variieren. Wichtige neue Erkenntnisse über die evolutionäre Dynamik pflanzlicher Paarungssysteme bauen auf einer soliden Grundlage theoretischer Modelle und innovativer Feld- und Laborexperimente auf. Da sich das Tempo des Fortschritts auf diesem Gebiet jedoch beschleunigt hat, ist es für Forscher immer schwieriger geworden, Entwicklungen außerhalb ihres primären Forschungsgebiets zu verfolgen.

In dieser Ausgabe heben wir drei wichtige Themen hervor, die verschiedene Teildisziplinen umfassen und integrieren: die Veränderungen in Morphologie, Phänologie und Physiologie, die den Übergang zum Selfing begleiten; die evolutionären Folgen der Vielfalt der Pollenpools bei Blütenpflanzen; und die evolutionäre Dynamik sexueller Polymorphismen. Wir heben auch die jüngsten Entwicklungen bei molekularen Techniken hervor, die eine effizientere und kostengünstigere Untersuchung von Paarungsmustern in großen natürlichen Populationen, die Erforschung der Dynamik des Pollentransports und Untersuchungen zur genetischen Grundlage sexueller Polymorphismen ermöglichen.

Inhalte

Mathilde Dufay und Emmanuelle Billard
Wie viel besser sind Frauen? Das Auftreten des weiblichen Vorteils, seine nahen Ursachen und seine Variation innerhalb und zwischen gynodiözischen Arten.

Theoretisch sollten Weibchen nur dann mit Hermaphroditen koexistieren können, wenn sie von einem Fortpflanzungsvorteil profitieren. Durch Überprüfung und Analyse von Daten, die zu 48 Arten veröffentlicht wurden, zeigen Dufay und Billard (S. 505–519), dass diese Erwartung normalerweise wahr ist; Das Ausmaß des Vorteils weist jedoch erhebliche Unterschiede zwischen und manchmal innerhalb der Arten auf, und seine unmittelbaren Ursachen variieren von einer Art zur anderen. Sie legen nahe, dass ein reduziertes Selfing möglicherweise nicht die Hauptursache für das Auftreten weiblicher Vorteile und damit für die Aufrechterhaltung der Gynodiözese ist.

Glenda Vaughton und Mike Ramsey
Geschlechtsplastizität und Stabilität des Sexualsystems in Wurmbea

Es wird vorgeschlagen, dass die Geschlechtsplastizität bei Hermaphroditen die Entwicklung getrennter Geschlechter beeinflusst. Vaughton und Ramsey (S. 521–530) charakterisieren Geschlechtsplastizität bei Hermaphroditen und Eingeschlechtlichen unter unterschiedlichen Ressourcenbedingungen in zwei Wurmbea-Arten mit Sexualsystemen, die von Kosexualität bis Diözese reichen. Sie stellen fest, dass Hermaphroditen weniger perfekte Blüten produzieren, aber keine stagnierenden Blüten, wenn die Ressourcen reduziert werden. Eingeschlechtliche sind nicht betroffen. Diese Studie unterstreicht die Bedeutung der Wechselwirkungen zwischen der Umwelt und dem zwittrigen Geschlechtsausdruck für die Stabilität sexueller Systeme.

Rachel B. Spigler und Tia-Lynn Ashman
Gynodiözese zu Diözese: Sind wir schon da?

Der Übergang von kombinierten Geschlechtern (Hermaphroditismus) zu getrennten Geschlechtern (Diözie) ist ein grundlegender Vorgang bei Blütenpflanzen. Die Beweise und das nachfolgende Verständnis dafür, wie Frauen zu Beginn des „Gynodiöze-Diözee-Wegs“ in hermaphroditische Populationen eindringen und sich dort etablieren, ist im Vergleich zu späteren Stadien, in denen Männer Hermaphroditen befallen und verdrängen, reichhaltig. Spigler und Ashman (S. 531–543) überprüfen vorhandene Beweise für den letzten Teil des Stoffwechselwegs und diskutieren, wie wichtige ökologische Faktoren diese Dynamik beeinflussen können.

Junmin Li, Matthew H. Koski und Tia-Lynn Ashman
Funktionelle Charakterisierung der Gynodiözie bei Fragaria vesca ssp. Brakteen (Rosengewächse)

Gynodioecy ist ein phylogenetisch weit verbreitetes Sexualsystem, in dem Frauen mit Hermaphroditen koexistieren. Da Diözie aus Gynodiözie entstehen kann, kann die Charakterisierung der Gynodiözie bei nahen Verwandten diözischer und subdiözischer Arten Einblicke in diesen Übergang geben. Liet al. (S. 545–552) berichten in Fragaria vesca ssp. brakteata, der einzige diploide Fragaria Arten, die nicht hermaphroditisch sind. Während die Geschlechtsmorphen der Fortpflanzung ähnlich zuordnen, sind Hermaphroditen im Feld sehr selbstsüchtig und ihre Nachkommen keimen weniger wahrscheinlich, was darauf hindeutet, dass Inzuchtdepression ein potenzieller Treiber für die weibliche Erhaltung ist. Im Vergleich zu subdiözischen und diözischen Kongeneren ist der Geschlechtsdimorphismus bei dieser gynodiözischen Art weniger ausgeprägt.

Jeremiah W. Busch und Lynda F. Delph
Die relative Bedeutung der reproduktiven Sicherheit und der automatischen Selektion als Hypothesen für die Evolution der Selbstbefruchtung

Viele mögliche Mechanismen treiben den evolutionären Trend von der Auskreuzung zur Selbstbefruchtung voran, aber die meisten Forschungen haben sich auf den Übertragungsvorteil der Selbstbefruchtung und ihre Fähigkeit konzentriert, reproduktive Sicherheit zu bieten, wenn die Fremdbefruchtung ungewiss ist. Busch und Delph (S. 553–562) diskutieren den gemeinsamen konzeptionellen Rahmen dieser Ideen und ihre empirische Unterstützung, die sich aus Tests ihrer Vorhersagen in den letzten 25 Jahren ergeben hat. Sie kommen zu dem Schluss, dass, obwohl die reproduktive Sicherheit wahrscheinlich ein führender Faktor ist, der die Entwicklung des Selfing erleichtert, Studien sowohl die Diskontierung von Samen als auch von Pollen berücksichtigen müssen, um diese Hypothese angemessen zu testen.

Jeffrey D. Karron und Randall J. Mitchell
Auswirkungen der Blütenprachtgröße auf den Fortpflanzungserfolg von Männchen und Weibchen bei Mimulus ringens

Die Anzahl der gleichzeitig blühenden Blüten einer Mimulus ringens-Pflanze variiert oft deutlich innerhalb der Populationen. Karron und Mitchell (S. 563–570) zeigen, dass eine Vergrößerung der Ausstellungsgröße zu einer dramatischen Verringerung des Outcross-Erzeugungserfolgs pro Blume führt, aber nur zu einer bescheidenen Zunahme der Selbstbefruchtung, indem sie Manipulationen der Blumenausstellung mit einer eindeutigen Vaterschaftszuweisung kombinieren. Ihre Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Pollendiskontierung eine entscheidende Rolle bei der Entwicklung von Strategien zur Blumenpräsentation spielen könnte.

Susan Kalisz, April Randle, David Chaiffetz, Melisa Faigeles, Aileen Butera und Craig Beight
Dichogamie korreliert mit der Auskreuzungsrate und definiert das Selfing-Syndrom in der gemischtpaarenden Gattung Collinsia

Collinsia ist eine Gattung selbstkompatibler, sich paarender Mischarten, die sich deutlich in floralen morphologischen und Entwicklungsmerkmalen unterscheiden, die mit Variationen des Paarungssystems verbunden sind. Kalisz et al. (S. 571–582) stellen fest, dass das Vorhandensein oder Fehlen von Dichogamie diagnostisch für Selfing- und Outcrossing-Syndrome ist. Arten in beiden Syndromgruppen zeigen jedoch gleiche und hohe Raten autonomer Selbstbefruchtung in Abwesenheit von Bestäubern und sehr unterschiedliche Selbstbefruchtungsraten in der Natur. Dies weist auf den kritischen Einfluss der Bestäubungsumgebung und der Labilität der Dichogamie für die Evolution des Paarungssystems dieser Gruppe hin.

Christopher T. Ivey und David E. Carr
Tests zur gemeinsamen Evolution von Paarungssystem und Dürreflucht in Mimulus

Die Selbstbefruchtung kann direkt selektiert werden oder sich indirekt durch Selektion auf andere Merkmale entwickeln, mit denen sie korreliert. Ivey und Carr (S. 583–598) testen die Hypothese, dass sich die Selbstbefruchtung in der Gattung Mimulus gemeinsam mit Merkmalen entwickelt hat, die es Pflanzen ermöglichen, saisonale Trockenheit zu vermeiden. Unter Feld- und kontrollierten Dürrebedingungen messen sie phänotypische und genetische Reaktionen auf Trockenheitsflucht und Merkmale des Paarungssystems. Obwohl einige gemessene Merkmale nicht mit der Hypothese übereinstimmen, unterstützen mehrere plastische Reaktionen auf Bodenfeuchtigkeitsbehandlungen die Idee, dass die taxonomische Divergenz durch Plastizität in der Blütezeit und Selbstbildung erleichtert worden sein könnte, und weitere Studien sind gerechtfertigt.

Sara R. Dart, Karen E. Samis, Emily Austen und Christopher G. Eckert
Breite geografische Kovariation zwischen Blütenmerkmalen und dem Paarungssystem bei Camissoniopsis cheiranthifolia (Onagraceae): mehrere stabile gemischte Paarungssysteme im gesamten Verbreitungsgebiet der Art?

Pflanzen unterscheiden sich stark in dem Ausmaß, in dem Samen durch Selbstbefruchtung vs. Auskreuzung produziert werden, aber ob es unterschiedliche stabile Endpunkte der Evolution des Paarungssystems gibt, ist ungelöst. Dartet al. (S. 599–611) analysieren geografische Variationen in Blütenmerkmalen zusammen mit Schätzungen des genetischen Paarungssystems für die endemische Küstendüne Camissoniopsis cheiranthifolia (Onagraceae) und zeigen, dass der Übergang zur vollständigen Selbstbestäubung nicht stattgefunden hat, obwohl die Art die erforderliche Genetik zu besitzen scheint Kapazität. Stattdessen stellen sie die Hypothese auf, dass sich Auskreuzungspopulationen dieser Art zu unterschiedlichen stabilen Zuständen gemischter Paarung entwickelt haben.

Donald A. Levin
Das Gegensystem verschiebt sich an der Hinterkante

Die Hinterkanten der Verbreitungsgebiete von Arten werden zu einem Thema von zunehmendem Interesse, da sich die Umwelt aufgrund der globalen Erwärmung verändert. In diesem Review stellt Levin (S. 613–620) fest, dass kleine Populationen an der Hinterkante wahrscheinlich ein geringes Maß an Fremdbestäubung erfahren werden und daher Individuen, die selbstkompatibel und zur Selbstbestäubung fähig sind, im Vorteil sind . Aufgrund der Reproduktionssicherheit, die sie verleiht, begünstigt eine systematische Verschlechterung der Umwelt somit die Erhöhung der Selbstfruchtbarkeit, die kurzfristig durch Entwicklungsreaktionen auf Stress oder längerfristig durch Veränderungen des Selbstinkompatibilitätslocus oder entstehen kann Gene, die das Verhalten dieses Locus beeinflussen. Die Selbstbestäubung wird jedoch auch zu einer erheblichen Verringerung der genetischen Vielfalt führen, was eine Anpassung unwahrscheinlich machen kann.

CJ Murren und MR Dudash
Variation in Inzuchtdepression und Plastizität in einheimischen und nicht-einheimischen Feldumgebungen

Es wurde angenommen, dass Inzuchtdepression und Plastizität entscheidend für den anfänglichen Etablierungserfolg von Populationen in neuartigen Umgebungen sind. Murren und Dudash (S. 621–632) vergleichen die Leistung von ausgekreuzten und Inzuchtlinien von Mimulus guttatus an einheimischen und neuen Feldstandorten und stellen fest, dass Inzuchtdepression und phänotypische Plastizität zwischen Feldstandorten variieren. Ausgekreuzte Nachkommen übertreffen im Allgemeinen selbstbestäubte Nachkommen, doch in der native-novel-Site schneiden Eigennachkommen besser oder gleich gut ab wie Auskreuzungsnachkommen. Es werden Hinweise auf eine größere Plastizität gegenüber neuen Standorten und eine Wechselwirkung zwischen Inzucht und Plastizität gefunden, was auf die Bedeutung beider Reaktionen außerhalb des derzeit bewohnten Verbreitungsgebiets einer Art hindeutet.

P.-O. Cheptou
Klärung des Bäckergesetzes

Das Gesetz von Baker besagt, dass die Kolonisierung durch selbstkompatible Organismen wahrscheinlicher erfolgreich ist als die Kolonisierung durch selbstinkompatible Organismen, da selbstkompatible Organismen in der Lage sind, Nachkommen ohne Bestäubungsmittel zu produzieren. Cheptou (S. 633–641) überprüft Daten und Konzepte in Bezug auf Bakers Gesetz und kommt zu dem Schluss, dass es nicht vollständig mit Paarungssystemmodellen kompatibel ist, die auf einer populationsgenetischen Perspektive basieren, die die „Fitness“ in Bezug auf übertragene Gene und nicht in Bezug auf das Mehr bewerten Demografische Ansicht von Baker. Um Selektionsprozesse interpretieren zu können, müssen Kolonisations-/Extinktionsdynamiken, dh Metapopulationsszenarien, charakterisiert werden.

Andrew G. Young, Linda M. Broadhurst und Peter H. Thrall
Nicht-additive Wirkungen der Pollenlimitierung und Selbstinkompatibilität reduzieren den Fortpflanzungserfolg der Pflanzen und die Lebensfähigkeit der Population

Pollenlimitierung und Verlust von Selbstinkompatibilitätsgenotypen können beide unabhängig voneinander wirken, um den Samenansatz in fragmentierten Landschaften zu reduzieren. Younget al. (S. 643–653) verwenden ein Simulationsmodell, um die Auswirkungen der Pollenlimitierung und des Verlusts von Selbstinkompatibilitäts-Allelen auf den Fortpflanzungserfolg und die Populationsfähigkeit einer kurzlebigen Staude zu untersuchen. Sie stellen fest, dass der Bevölkerungsrückgang schneller als erwartet eintreten kann, wenn die Bestäubungswahrscheinlichkeiten aufgrund nicht additiver Wechselwirkungen unter 25 % fallen und S-Allele weniger als 20 betragen. Dies sind wahrscheinlich übliche Bedingungen, denen Pflanzen in kleinen Populationen in fragmentierten Landschaften ausgesetzt sind.

V. Ferrero, J. Arroyo, S. Castro und L. Navarro
Ungewöhnliche Heterosty: Stildimorphismus und Selbstinkompatibilität sind bei Lithodora und Glandora (Boraginaceae) nicht eng miteinander verbunden

Heterostylie ist durch die wechselseitige Position von Staubblättern und Narben in verschiedenen Blütenmorphen gekennzeichnet und ist normalerweise mit einem Inkompatibilitätssystem verbunden, das Selbstbestäubung und Kreuzbefruchtung innerhalb der Morphe verhindert. Ferreroet al. (S. 655–665) untersuchen Inkompatibilitätssysteme bei Lithodora und Glandora (Boraginaceae), die unterschiedliche Griffelpolymorphismen aufweisen, und rekonstruieren eine Phylogenie dieser Gattungen und verwandter Arten. Sie schlussfolgern, dass sich der Stylarpolymorphismus und das Inkompatibilitätssystem in dieser Pflanzengruppe anscheinend unabhängig voneinander entwickelt haben, was im Gegensatz zu der orthodoxen Ansicht steht, dass es eine starke Verbindung zwischen diesen Fortpflanzungsmerkmalen gibt.

Caroli de Waal, Bruce Anderson und Spencer CH Barrett
Die Naturgeschichte der Bestäubung und Paarung bei vogelbestäubten Babiana (Iridaceae)

Die Vogelbestäubung hat ihren Ursprung in vielen Angiospermen-Linien, aber über die Paarungsbiologie von Sunbird-bestäubten Pflanzen ist wenig bekannt. De Waalet al. (S. 667–679) untersuchen die Blütenökologie von vier Babiana-Arten (Iridaceae), die in der Kapregion Südafrikas endemisch sind. Diese Gruppe ist von besonderem Interesse, da einige die spezialisiertesten Vogelbarsche besitzen, die im Pflanzenreich bekannt sind. Anhand genetischer Marker zeigen sie die Selbstbefruchtung in allen Populationen, was darauf hindeutet, dass die Bestäuberspezialisierung nicht immer mit einer Fremdbefruchtung verbunden ist, wie oft angenommen wird.