Viele Fragen zur Pflanzenentwicklung lassen sich durch direkte Beobachtung beantworten. Andere, wie zum Beispiel die Wirkung von Wechselwirkungen auf molekularer Ebene auf Entwicklung und Form, erfordern ebenfalls Computermodellierung.

Dr. David Holloway und Dr. Carol Wenzel, beide am British Columbia Institute of Technology, Verwenden Sie Pflanzenmodellierung, um die Bildung des sekundären Netzwerks mit mehreren Adern in zweikeimblättrigen Blättern zu untersuchen in ihren letzten in silico Artikel Pflanzen.

Die Autoren entwickelten ein Modell auf Blattebene, das die intrazelluläre und Membrankinetik sowie den interzellulären Transport simuliert. Damit konnten sie die Abhängigkeit der Venenmuster von der Wirksamkeit des Auxinflusses durch Zellen analysieren.

Das Phytohormon Auxin ist an der Regulierung des Pflanzenwachstums beteiligt und treibt die Gefäßentwicklung an, indem es Venen bildet, wenn es durch das Blatt fließt. Die Richtung des Auxinflusses wird durch PIN-FORMED-Zell-Efflux-Transporter reguliert. Diese Transporter sind an bestimmten Seiten der Zellen lokalisiert und fördern das Pumpen von Auxinmolekülen aus den Zellen, wodurch der Fluss gesteuert wird. Es scheint zwei allgemeine Trends in der Transporter-Auxin-Wechselwirkung zu geben: a den Gradienten hinauf Transporterzuordnung, bei der sich Auxin zu Nachbarzellen mit hohen Auxinkonzentrationen bewegt, und a mit-dem-Flussmittel Zuteilung abhängig vom Auxinfluss durch Wände und weg von hohen Auxinkonzentrationen.

Die Autoren zusammen den Gradienten hinauf und mit-dem-Flussmittel Allokation, um ein Dual-Polarisations-Auxin-Transportmodell zu erstellen. Dieser Mechanismus simuliert erfolgreich die normale primäre und sekundäre Venenentwicklung. Dazu gehören Transporter-Auxin-Verteilungen, die der Einzelveneninitiierung, -erweiterung und -kanalisierung entsprechen, sowie die synchronisierte und sequentielle Initiierung von Sekundärvenen, die Kontrolle ihrer Ausdehnungsrichtung und die Verbindung der Sekundärvenen mit der Mittelvene (siehe Abbildung 1). .

Abbildung 1. Berechnete Ergebnisse der primären und sekundären Blattadernmusterung über 630 Minuten. Farblegende: Grünintensität = Auxinkonzentration; Rotintensität = Konzentration des zellulären Effluxtransporters PIN-FORMED; weiße Pfeile = Nettorichtung des Auxinflusses.

„Nachdem sich die statische Vorlage als erfolgreich erwiesen hatte, integrierten wir Zellwachstum und Zellteilung. Dadurch konnten wir zeigen, wie das Wachstum frühe Venenmuster von der zellulären Auflösung (wo die Molekulardynamik eine Rolle spielt) auf das gesamte Blatt ausdehnen kann“, sagt Holloway.

Die Rolle von Auxintransportern bei der Venenerweiterung wurde weiter untersucht, indem die chemische Hemmung des Auxintransports modelliert wurde. Simulierte moderate und hohe Inhibitionsniveaus stimmten gut mit dem überein, was experimentell beobachtet wurde:

Eine moderate Hemmung führte zu einem Wechsel von mehreren unterschiedlichen Veneninitiationsstellen zu vielen weniger ausgeprägten Stellen; eine Verzögerung der Venenkanalisation; gehemmte Verbindung von neuen Adern zu alten; und schließlich Verlust der Musterung am Rand, Verlust der Venenausdehnung und Beschränkung von Auxin auf den Rand (siehe Fig. 2A vs. 2B). Eine hohe Hemmung führte dazu, dass sich am Rand mehr Konvergenzpunkte hoher Auxinspiegel bildeten als normal, aber ohne dass sich die Venen ausdehnten (siehe 2A gegenüber 2C ).

Abbildung 2. Auswirkungen von (A) normalem Auxintransport, (B) mäßiger Hemmung des Auxintransports und (C) starker Hemmung des Auxintransports. Farbcode wie Abbildung 1.

Holloway kommt zu dem Schluss, dass „die Modellierung normaler und transportinhibierter Blätter es uns ermöglichte, die Dynamik zu identifizieren, die an Richtungsänderungen des Auxinflusses während der Entwicklung des sekundären Venennetzwerks beteiligt ist. Wir fanden heraus, dass der Auxintransport auf zellulärer Ebene vaskuläre Muster mit kurzer Reichweite erzeugt, und zeigten, dass das Blattwachstum ein einfacher Mechanismus sein kann, um Muster mit kurzer Reichweite auf die Skala des reifen Blattes auszudehnen.“

DER ARTIKEL::

David M Holloway, Carol L Wenzel, Polare Auxintransportdynamik der primären und sekundären Venenmusterung in Dikotylenblättern, in silico Plants, 2021; diab030, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diab030