Bei hohen Konzentrationen lösen reaktive Sauerstoffspezies (ROS) einen genetisch programmierten Zelltod aus. Sie haben aber auch eine wichtige Funktion als sekundäre Botenstoffe in Signaltransduktionskaskaden, die viele physiologische und entwicklungsbedingte Prozesse in Pflanzen regulieren. In Pflanzen kommen mehrere Formen von ROS vor, darunter das Superoxidradikal (O₂^-), Singulett-Sauerstoff (¹O₂), Hydroxylradikal (OH^*) und Wasserstoffperoxid (H₂O₂. H₂O₂ hat im Vergleich zu anderen ROS-Spezies eine schwache Toxizität, kann aber hochreaktive Hydroxylradikale auslösen, und die relativ längere Lebensdauer von H₂O₂ macht es schädlich für Organellen.

Pflanzen haben ein komplexes antioxidatives System zur Aufrechterhaltung der Homöostase von ROS. Allgemein kann dieses System in enzymatische und nicht-enzymatische ROS-Abfangmechanismen unterteilt werden. Drei Arten von antioxidativen Enzymen, Superoxiddismutase (SOD), Katalase (CAT) und Peroxidase, spielen eine wichtige Rolle bei der Aufbewahrung von Superoxidradikalen und H₂O₂ auf Steady-State-Niveau. Es gibt zwei Klassen von Peroxidasen in Pflanzen: Klasse I und Klasse III. Peroxidasen der Klasse III werden von einer großen Multigenfamilie kodiert – insgesamt wurden 73 Mitglieder identifiziert Arabidopsis thaliana. Obwohl sie eine Rolle bei Antioxidantien spielen, indem sie ROS entfernen, produzieren sie auch ROS.

PAs sind wichtige Endprodukte der Flavonoid-Biosynthese und reichern sich hauptsächlich in der Samenschale an Arabidopsis. PA-defiziente Mutanten zeigen aufgrund der reduzierten Flavonoid-Pigmentierung und -Anreicherung eine gelbe oder blassbraune Farbe der Samenschale. Neue Forschungsergebnisse veröffentlicht in Annals of Botany zeigt, dass eine erhöhte Aktivität von Peroxidasen der Klasse III in der Samenschale von Mutantensamen mit PA-Mangel den Verlust von PAs kompensieren kann und dass dies ein adaptiver Mechanismus sein kann, der die antioxidative Funktion von PAs ersetzt, die während der Samenentwicklung und später im Samen erforderlich ist Keimung.

Peroxidasen der Klasse III werden in Proanthocyanidin-defizienten Arabidopsis thaliana-Samen aktiviert. (2013) Annals of Botany 111 (5): 839-847.
doi: 10.1093/aob/mct045

Es wurde bereits gezeigt, dass Proanthocyanidine (PAs) in der Samenschale von Arabidopsis thaliana haben die Fähigkeit, Superoxidradikale (O₂^-). Die physiologischen Prozesse in Samen mit PA-Defizit sind jedoch nicht klar. Es wird angenommen, dass es in Samen mit PA-Mangel alternative Möglichkeiten gibt, mit oxidativem Stress fertig zu werden. Der Gehalt an Wasserstoffperoxid (H₂O₂) und seine Relevanz für die Aktivitäten von Superoxiddismutase (SOD), Katalase (CAT) und Peroxidasen wurde sowohl in Wildtyp- als auch in PA-Defizit-Mutantensamen untersucht. Ein biochemischer Färbeansatz wurde verwendet, um Gewebelokalisierungen von Peroxidase-Aktivitäten in mutanten Samen mit PA-Defizit nachzuweisen. PA-defiziente Mutanten besitzen trotz ihrer höheren Akkumulation von Superoxid-Radikalen signifikant niedrigere H2O2-Spiegel als der Wildtyp. Das Screening der wichtigsten antioxidativen Enzyme ergab, dass die Peroxidase-Aktivität in mutierten Samen deutlich überaktiviert war. Diese hohe Peroxidaseaktivität war hauptsächlich auf die Samenschalenzone beschränkt. Interessanterweise wurde weder Ascorbatperoxidase noch Glutathionperoxidase, sondern nur die Guajakolperoxidasen (Klasse-III-Peroxidasen) in der Samenschale spezifisch aktiviert. Es wurde jedoch kein signifikanter Unterschied in der Peroxidase-Aktivität in Embryonen von entweder Mutanten oder dem Wildtyp beobachtet, obwohl die Genexpression mehrerer Kandidaten-Peroxidasen in den Embryonen von PA-defizienten Samen herunterreguliert war. Die Ergebnisse legen nahe, dass eine erhöhte Peroxidase-Aktivität der Klasse III in der Samenschale von Mutanten mit PA-Mangel eine adaptive Strategie für die Samenentwicklung und das Überleben ist.