Nicht blühende Pflanzen haben ziemlich komplexe reproduktive Lebenszyklen im Vergleich zu dem bekannteren Muster der Befruchtung und Samenbildung, das bei Angiospermen beobachtet wird. Sporophyten von Moosen, Leberblümchen und Hornkraut werden oft als Parasiten auf den Gametophyten beschrieben, an denen sie anhaften und von denen sie ernährt werden. Aber der Gametophyt und der Sporophyt sind zwei Stadien einer einzigen Lebensgeschichte, die einem koordinierten Wachstum unterliegen, während Parasitismus eine antagonistische Interaktion zwischen Individuen verschiedener Arten ist. Welche Bezeichnung auch immer verwendet wird, es wird erwartet, dass die Beziehungen zwischen diploiden Nachkommen (Sporophyten) und haploiden Vorläufern (Gametophyten) weder vollkommen harmonisch noch rein antagonistisch sind, wenn Sporophyten väterliche Allele besitzen, die in mütterlichen Gametophyten fehlen. Die sporophytische Fitness wird oft durch den Transfer von mehr Ressourcen maximiert, als die gametophytische Fitness der Mutter maximiert.
Es gibt zwei Möglichkeiten, genetische Individuen (Genets) zu konzeptualisieren, wenn ein Sporophyt an einen Gametophyten gebunden wächst. Das Vertrautere ist, die beiden Generationen als unterschiedliche Individuen zu erkennen. Weniger bekannt ist, das mütterliche haploide Gen so zu erkennen, dass es sich über die Gametophyten-Sporophyten-Grenze in den Sporophyten erstreckt. In der orthodoxen Darstellung trennt die Grenze zwischen Genen diploides von haploidem Gewebe. In der heterodoxen Darstellung sind zwei haploide Gene (Mutter und Vater) im Sporophyten physisch verschmolzen, behalten aber dennoch unterschiedliche genetische Interessen bei. Alle Gene der Mutter sind in beiden Generationen vorhanden und profitieren von denselben Ergebnissen, unabhängig davon, ob ein bestimmtes Gen im Gametophyten oder Sporophyten exprimiert wird. Dagegen fehlen väterliche Gene bei der Mutter und unterliegen daher anderen Selektionskräften als mütterliche Gene. Der jüngste gemeinsame Vorfahr der Moose ist viel älter als der jüngste gemeinsame Vorfahr der Angiospermen. Nach diesem Kriterium umfassen Moose eine viel größere phylogenetische Vielfalt als Blütenpflanzen, einschließlich erheblicher Unterschiede in den Beziehungen zwischen Gametophyten und Sporophyten.
Ein kürzlich erschienener Artikel in Annals of Botany sagt voraus, dass sich Moossporophyten entwickelt haben, um mehr Nährstoffe von mütterlichen Gametophyten aufzunehmen, als mütterliche Gametophyten liefern, was zu anhaltenden evolutionären Konflikten führt. Wenn die Transpiration eine wichtige Rolle bei der sporophytischen Ernährung spielt, dann sollten Sporophyten Anpassungen besitzen, um die Transpiration zu erhöhen, und mütterliche Gametophyten Anpassungen, um die Transpiration zu reduzieren.
Zweihäusige Moose produzieren eingeschlechtliche Gametophyten, entweder männlich oder weiblich, während einhäusige Moose zweigeschlechtliche Gametophyten produzieren. Wenn sich ein bisexueller Gametophyt selbst befruchtet, ist der Vater eines Sporophyten auch seine Mutter. Der Sporophyt und sein einzelner haploider Elternteil sind an allen Loci genetisch identisch, außer dass jeder Locus in doppelter Dosis im Sporophyten vorhanden ist. Daher werden die genetischen Interessen der mütterlichen und väterlichen Gene konvergieren, wenn die Häufigkeit von gametophytischem Selfing zunimmt und das Ausmaß des Konflikts entsprechend abnimmt. Unter ansonsten gleichen Bedingungen wird den Sporophyten von einhäusigen Moosen vorausgesagt, dass sie kürzere Borsten, kleinere Kapseln, weniger und kleinere Stomata haben und weniger verschwenderisch in ihrem Wasserverbrauch sind als die Sporophyten von zweihäusigen Moosen.
Filialmisteln: Die funktionelle Morphologie von Moossporophyten. Ann Bot (2013) 111 (3): 337-345. doi: 10.1093/aob/mcs295
Abstract
Ein Moossporophyt erbt einen haploiden Gensatz von dem mütterlichen Gametophyten, an den er gebunden ist, und einen weiteren haploiden Gensatz von einem väterlichen Gametophyten. Es wird ein evolutionärer Konflikt zwischen Genen mütterlichen und väterlichen Ursprungs erwartet, die als Anpassungen von Sporophyten zum Extrahieren zusätzlicher Ressourcen aus mütterlichen Gametophyten und Anpassungen mütterlicher Gametophyten zum Eindämmen sporophytischer Anforderungen zum Ausdruck kommen werden. Die Seta und Stomata von peristomaten Moosen werden als sporophytische Vorrichtungen zur Steigerung des Nährstofftransfers interpretiert. Die Seta verbindet den Fuß, wo Nährstoffe aufgenommen werden, mit der sich entwickelnden Kapsel, wo Nährstoffe für die Sporogenese benötigt werden. Seine Verlängerung hebt Stomata der Apophyse über die Grenzschicht in die Zone turbulenter Luft, wodurch die Transpirationskraft erhöht wird, die Nährstoffe über den Haustorialfuß zieht. Die Calyptra wird als gametophytisches Gerät interpretiert, um die sporophytischen Anforderungen zu reduzieren. Die Calyptra passt eng über das interkalare Meristem der sporophytischen Spitze und verhindert eine seitliche Ausdehnung des Meristems. Während sie intakt ist, verzögert die Calyptra den Beginn der Transpiration. Es wird vorhergesagt, dass der Nährstofftransfer über den Fuß, die Anzahl der Stomata und die Öffnung der Stomata besondere Schauplätze des Konflikts zwischen Sporophyten und mütterlichen Gametophyten sowie zwischen mütterlichen und väterlichen Sporophytengenomen sind.
