Nektarien sind die interessantesten Organe in Blumen – zumindest für mich. Im Vergleich zu anderen Blütenorganen (dh Blütenhüllenorgane, Staubblätter und Fruchtblätter) ist die Position von Nektarien innerhalb der Blütenmorphologie nicht unbedingt festgelegt. Das macht sie für evolutionäre Studien besonders interessant. Außerdem und vor allem produzieren Nektarien Nektar. In vielen Angiospermenblüten ist Nektar die primäre Belohnung, die einem potenziellen Bestäuber angeboten wird. Um sicherzustellen, dass idealerweise nur legitime Bestäuber auf die Belohnung zugreifen können (und auf diese Weise erfolgreich Pollen übertragen), werden Blumen oft um den Nektar oder den Nektar herum „gebaut“. Hier wird florale Architektur wichtig.
Blumenarchitektur
Blumenarchitektur ist ein Begriff, der nicht allgemein verwendet wird. Ein Grund dafür könnte sein, dass es mehrere Begriffe gibt, die verschiedene Phänomene im Zusammenhang mit floraler Architektur beschreiben. Einige dieser Begriffe konzentrieren sich nur auf einen bestimmten Aspekt. Andere sind ziemlich allgemein und umfassend, aber ungenau. Ich bevorzuge die Definition für florale Architektur von Endress (1996). Er unterscheidet zwischen floraler Organisation und floraler Architektur. Unter dieser Definition beschreibt die Blumenorganisation die Anzahl und Position der Organe in einer Blume. Die Blumenarchitektur beschreibt und berücksichtigt die relativen Größen von Blumenorganen, ihren Grad an Verschmelzung und Synorganisation („räumliche und funktionale Verbindungen zwischen Organen gleicher oder verschiedener Art, die zu einer homogenen Funktionsstruktur führen“, (Ronse de Craene 2010, p. 412).
Ein anschauliches Beispiel: Borretsch (Borago officinalis) und Viper's Bugloss (Echium vulgare) auf den ersten Blick ganz anders aussehen (Abbildung 1). Aber wenn Sie ihr Aussehen auf die Anzahl der Organe herunterbrechen, werden Sie feststellen, dass ihre Blumenorganisation identisch ist: 5 Kelchblätter, 5 Blütenblätter, 5 Staubblätter, 2 Fruchtblätter, 1 Nektarienscheibe an der Basis des Fruchtknotens. Was sie anders erscheinen lässt, ist in der Tat ihre florale Architektur.
Geraniales – Einblicke in Nektarien und Blumenarchitektur
Geranien sind eine besonders interessante Gruppe, in der wir die Nektarien untersucht haben (Jeiter, Weigend, et al. 2017) und später die Beziehung zwischen Nektarien und Blumenarchitektur (Jeiter, Hilger, et al. 2017). Geranien sind eine mittelgroße Ordnung mit a subkosmopolitische Verbreitung. Die meisten Arten werden in die Familie der Geraniaceae mit ungefähr 830 Arten gestellt. Die restlichen c. 45 Arten gehören zu vier verschiedenen Familien (Palazzesi et al. 2012). In unserem ersten Beitrag (Jeiter, Weigend, et al. 2017) untersuchten wir die Diversität in Blumennektaren (Abbildung 2) und die Blütenmorphologie. Wir haben festgestellt, dass es trotz großer Unterschiede im Aussehen (dh Blumenarchitektur) einen hohen Grad an Ähnlichkeit in der Blumenorganisation gibt. Abgesehen von Schaltern Gutherzigkeit (Anzahl der Blütenorgane pro Quirl), große Veränderungen traten in der auf Androecium und teilweise in der Blumenkrone. Wir konnten zeigen, dass Veränderungen der Anzahl und Position der Nektardrüsen durch einfache Verschiebungen ihrer Position in Bezug auf die Filamente erklärt werden können. In diesem ersten Artikel haben wir Arten aus allen Gattungen der gesamten Ordnung untersucht.
In unserem zweiten Artikel (Jeiter, Hilger et al. 2017) konzentrierten wir uns auf die Familien Geraniaceae und Hypseocharitaceae (Abbildung 3). In diesen beiden Familien treten Unterschiede in der Blumenorganisation in der Anzahl der fruchtbaren Staubblätter und der Anzahl der Windungen im Androeceum auf. Einzige Ausnahme ist die Gattung Pelargonium, zeigt ein hohes Maß an Variabilität in der Androeceum (Abbildung 4), sowie in der Blütenhülle. Wir benutzten eine ontogenetisch Ansatz, der Rasterelektronenmikroskopie (SEM) und Lichtmikroskopie (LM) kombiniert, um die Entwicklung der Nektardrüsen und ihre Beziehung zu den anderen Blütenorganen zu untersuchen. Wir fanden heraus, dass die Nektardrüsen in allen fünf untersuchten Gattungen in der späten Blütenentwicklung entstehen und aus den gebildet werden Behälter an der Basis der Filamente der antesepal Staubblätter. Das Gefäß ist nicht nur an der Bildung der Nektardrüsen beteiligt, sondern auch an Veränderungen in der Blütenarchitektur. Das prominenteste Beispiel ist Pelargonium, wo vier der fünf Nektardrüsen, die in den anderen Gattungen vorhanden sind, reduziert sind. Die verbleibende Drüse befindet sich in einer länglichen Aufnahmehöhle, die leicht mit dem Blattstiel verwechselt werden kann. Bei anderen Gattungen bildet das Gefäß ein kurzes, säulenartiges Gebilde, das sog Anthophore, die inneren Blütenorgane anhebend, oder das Gefäß bildet flache Einstülpungen, die die leicht eingesunkenen Nektarien teilweise umschließen.
Revolver-Architektur
Die Blumenarchitektur wird stark vom Gefäßwachstum beeinflusst; aber natürlich sind auch die anderen Organe der Blüte beteiligt und teilweise stark synorganisiert. Endress (2010) beschreibt die Entstehung einer Revolverarchitektur in Geranie robertianum. Die Revolverarchitektur ist eine besondere Art der Blumenarchitektur, bei der separate Fächer gebildet werden. Jedes Fach enthält einen Teil der gesamten Nektarbelohnung der Blume. Als Folge der Revolverarchitektur muss ein potenzieller Bestäuber jedes einzelne Kompartiment sondieren, um den gesamten Nektar der Blume zu ernten. Dies erhöht die Handhabungszeit und die Bewegung des Bestäubers auf der Blüte (Video 1), was die Wahrscheinlichkeit einer Pollenübertragung und letztendlich den Samensatz erhöht.
Video 1: Unbekannte Biene an Geranie spez. Die Blume zeigt eine einfache Form der Revolverarchitektur. Die Biene dreht sich um die Mittelachse der Blume, um jedes einzelne Kompartiment zu sondieren und die volle Belohnung der Blume einzusammeln.
Die Revolverarchitektur entstand mehrmals unabhängig voneinander in den Angiospermen. Obwohl es sich um ein weit verbreitetes Phänomen handelt, ist es überraschend schlecht untersucht. Das bekannteste Beispiel für Blumen mit Revolverarchitektur ist Aquilegia (Ranunculaceae, Ranunculales), wo die Nektarblätter Ausläufer von manchmal beeindruckender Länge bilden. Andere Beispiele sind Kodon (Codonaceae, Boraginales; Jeiter et al. 2016) mit Septen zwischen den Filamentbasen und der Kronröhre, und NASA (Loasaceae, Cornales; Weigend und Gottschling 2006) mit fünf Staminodien-Nektarschuppen. In Geranie robertianum, sechs Organe in vier Wirbeln sind an der Bildung separater Kompartimente beteiligt, an deren Basis jeweils eine Nektardrüse (Endres 2010). Wir haben eine ähnliche Architektur bei eng verwandten Arten beobachtet Geranie robertianum (z.B, Geranie maderense, Bild 5, Geranie Sekte. Robertium; Jeiter, Hilger et al. 2017) mit einer ähnlich ausgefeilten Form der Synorganisation. Die Revolverarchitektur in ihrer einfachsten Form ist jedoch den meisten aktinomorphen Geraniaceae gemeinsam. Darüber hinaus beobachteten wir, dass Gruppen von drei Staubblättern entweder durch seitliche Verbreiterung der Filamente oder durch Verdoppelung im antepetalen Wirbel der Staubblätter eine wichtige Rolle in der Blumenarchitektur in beiden untersuchten Familien spielen.
Eine Einschränkung unserer Studien, die einen morphologischen, anatomischen und ontogenetischen Ansatz mit SEM und LM kombinierten, war das Problem, zu visualisieren, wie die Organe in den Blüten dreidimensional angeordnet sind. Beide Methoden (REM, LM) sind leider in ihrer Auflösung komplexer dreidimensionaler Strukturen begrenzt. Während SEM die Entfernung von Blütenteilen zur Visualisierung erfordert, kann LM nur mit Material begrenzter Größe und normalerweise präanthetischen Blüten durchgeführt werden, die für serielle Schnitte geeignet sind – eine zeitaufwändige Technik, die viel Übung, etwas Glück und große Frustration erfordert Toleranz. Eine Möglichkeit, florale Architektur zu verstehen, könnte der Einsatz von 3D-Bildgebungstechniken sein, die helfen könnten, Hindernisse zu überwinden, die sich aus der Verwendung „klassischer Methoden“ wie SEM und LM ergeben.
Schlussfolgerungen
Die klare Definition der floralen Architektur hilft, sich klar auf diese Ebene der floralen Struktur zu konzentrieren. Das Studium der Blumenarchitektur, nicht nur in Bezug auf die Interaktion mit Bestäubern, sondern auch in Kombination mit der Belohnungspräsentation (z. B. Nektar), könnte dazu beitragen, die Evolution der morphologisch hochintegrierten Struktur, die als Blume bekannt ist, besser zu verstehen.
