Vor Millionen Jahren stammten Landpflanzen aus einer angestammten Grünalge, die entscheidende Veränderungen durchmachte, um die Herausforderungen zu bewältigen, die mit dem Übergang von aquatischen zu terrestrischen Lebensräumen verbunden sind (Abbildung 1). Unter den wichtigsten Anpassungsmerkmalen, die die Eroberung von Land vorangetrieben haben, entwickelten die Vorfahren der Landpflanzen Schutzmechanismen, um Umweltbelastungen (wie hohe Sonneneinstrahlung, Dürre und Krankheitserreger) entgegenzuwirken, und entwickelten neue Strategien für die Nährstoffaufnahme.

In Bezug auf die mineralische Ernährung ist Eisen ein essentielles Element für Pflanzen, da es zur Produktion von Chlorophyll benötigt wird – einem entscheidenden Bestandteil für die Photosynthese. Tatsächlich ist Eisenmangel eine ernsthafte Pflanzenkrankheit, die mit der Blattvergilbung beginnt und zum Absterben der gesamten Pflanze führen kann!

Eisenkonzentration und Bioverfügbarkeit hängen vom Lebensraum ab und sind im Süßwasser höher als im Meerwasser. Eisen ist auch in terrestrischen Umgebungen reichlich vorhanden, aber es kommt in der schwer löslichen Form Fe3+ vor und ist nicht mehr verfügbar, wenn der pH-Wert des Bodens höher als 6.5 ist. Pflanzenwurzeln können jedoch leicht die lösliche Form Fe2+ aufnehmen, nachdem die Rhizosphäre durch spezifische Enzyme reduziert wurde. Die wichtigsten Fragen sind also …

Wie und wann haben grüne Pflanzen Mechanismen entwickelt, um Metalle aus frühen Böden aufzunehmen und mit Eisenmangel in terrestrischen Lebensräumen fertig zu werden?

Um besser zu verstehen, welche Veränderungen die Evolution der Landpflanzen geprägt haben, wurde die Gruppe der Evolutionäre Genomik (siehe Definition unten) unter der Leitung von Professor Luiz-Eduardo Del-Bem, Abteilung für Botanik des Instituts für biologische Wissenschaften, hat die Mechanismen untersucht, die die Metallaufnahme in grünen Organismen steuern, die in terrestrischen und aquatischen Ökosystemen leben. In ihrem neueste Studie, veröffentlicht in der New Phytologistuntersuchten die Autoren den Ursprung und die Diversifizierung einer Gruppe von Proteinen, die mit dem Zink-regulierten, Eisen-regulierten Transporter-ähnlichen Protein (ZIP)-Transporter IRON-REGULATED TRANSPORTER1 (IRT1) verwandt sind, die an der Eisenaufnahme in mehreren Landpflanzen und auch beteiligt sind im Chlorophyt die in stehenden Gewässern und feuchten Böden lebt.

Ist die Strategie der Eisenaufnahme bei allen grünen Organismen konserviert?

Die Evolution verfeinert Lösungen für Probleme, anstatt ständig neue zu schaffen. Daher stellt sich die interessante Frage: Nehmen alle grünen Organismen Eisen auf ähnliche Weise auf? Wenn ja, deutet dies darauf hin, dass sie alle einen gemeinsamen Vorfahren haben, der Eisen aufnehmen konnte. Gibt es hingegen unterschiedliche Wege, so hat sich die Evolution grüner Organismen im Laufe der Evolution deutlich auseinanderentwickelt.

„ZIP/IRT-Proteine ​​sind überall und dienen als Transporter von Metallen wie Zink, Eisen und Mangan. IRT1 wurde ursprünglich in der Modellart beschrieben Arabidopsis thaliana und ähnliche Proteine ​​wurden später nicht nur in der Kulturpflanze Reis, sondern auch in der Grünalge gefunden Chlamydomonas reinhardtii. Daher wurde angenommen, dass die Eisenaufnahme in Algen und Landpflanzen grundsätzlich gleich ist. Es ist jedoch leicht, Eisen im Wasser zu absorbieren, aber es ist schwieriger, es im Boden zu bekommen“, sagt Luiz-Eduardo Del-Bem.

Als die Autoren ZIP/IRT-Transporter genauer betrachteten, entdeckten sie, dass grüne Organismen während der Evolution andere Strategien erworben haben könnten. Mithilfe bioinformatischer Ansätze identifizierten Del-Bem und Mitarbeiter fast 500 homologe ZIP/IRT-Proteine ​​in den Genomen von mehr als 50 existierenden Arten, die zum Reich der Plantae* gehören. Die Autoren konstruierten einen Stammbaum (Figure 2) basierend auf den Ähnlichkeiten zwischen den Primärsequenzen dieser IRT-verwandten Proteine ​​und fand zwei stark divergierende Kladen namens X (IRTs von Arabidopsis, Reis und Marchantia) und Y (IRTs von Chlamydomonas).

Diese Analyse zeigt, dass generische Metalltransporter sich entwickelt haben, um während der Pflanzenevolution mindestens zweimal (oder vielleicht öfter) eine spezifischere Funktion bei der Eisenaufnahme zu erfüllen. Die in Landpflanzen gefundene spezialisierte Version konnte zurückverfolgt werden Charophyten, die Vorfahren von Landpflanzen, die diese Transporter wahrscheinlich beim Übergang von aquatischen zu terrestrischen Umgebungen entwickelt haben.

Welche Unterschiede und Gemeinsamkeiten gibt es bei verschiedenen Eisentransportern?

Ein weiterer interessanter Punkt sind die kritischen Aminosäuren für den Eisentransport, die in beschrieben wurden Arabidopsis sind zwischen Clade X- und Clade Y-Proteinen nicht konserviert, was bestätigt, dass diese Transporter die gleiche Funktion, aber nicht die gleiche Sequenz haben.

Darüber hinaus analysierten Wenderson Felipe Costa Rodrigues und Ayrton Breno P. Lisboa – die Erst- und Zweitautoren des Artikels – die vorhergesagte 3D-Strukturen dieser Proteine ​​durch die Kombination von Standardverfahren mit neuen Methoden wie Modellierung durch Anwendung AlphaFold. Die Ergebnisse des Vergleichs sind etwas überraschend, da es scheint, dass die Eisentransporter der Clade X und Y in der Evolution getrennt, aber in der Struktur konvergent sind.

Warum ist es so wichtig, die Evolution von Eisentransportern in Pflanzen zu untersuchen?

Eisen ist für ein Pflanzenleben von entscheidender Bedeutung, da sein Mangel die Photosynthese beeinträchtigt und das Pflanzenwachstum ernsthaft beeinträchtigt. Die Strategien, die grüne Organismen zur Eisenaufnahme anwenden, sind jedoch trotz ihrer physiologischen und ökologischen Bedeutung nicht sehr gut untersucht. Der Wissenszuwachs auf diesem Gebiet kann sowohl für die Grundlagenforschung als auch für die angewandte Pflanzenforschung von Vorteil sein.

„Einerseits sind wir neugierig, mehr über die mineralische Ernährung von Pflanzen zu erfahren und die Funktion der von uns identifizierten Metalltransporter zu entdecken. Auf der anderen Seite können neue Erkenntnisse wichtige Anwendungen in der Landwirtschaft haben, da sie verwendet werden können, um eine bessere Funktionalität von Metalltransportern zu erreichen Optimierung der Eisenaufnahme“, erklärt Del-Bem. So kann beispielsweise neues Wissen eingesetzt werden Biofortifizierung Programme (z. B. Ernteverbesserung zur Erzielung eines Nährwerts von Nahrungsmitteln) zur Verbesserung der Verteilung und Lokalisierung von Eisen innerhalb des Pflanzenkörpers, beispielsweise in Samen.

Trotz großer Fortschritte, die durch vergleichende Genomik erzielt wurden, verwirrt die Pflanzenevolution die Wissenschaftler immer noch…

Bis heute war die „Standarderklärung“ für die Evolution von Landpflanzen, dass eines Tages vielzellige pflanzenähnliche Charophyten einfach aus dem Wasser krochen und Landpflanzen als die ersten terrestrischen Organismen ihrer Abstammungslinie auftauchten. Luiz-Eduardo schlägt jedoch vor, dass wahrscheinlich die allererste grüne Landpflanze ein einzelliger Charophyt war und keine große Pflanze, die aus dem Wasser auftaucht (Figure 3). Tatsächlich teilen diese angestammten Organismen (die noch heute existieren) mehrere molekulare Maschinen mit Landpflanzen (z. B. können sie Xyloglucan synthetisieren, verwenden dieselben Eisentransporter, haben ähnliche Systeme zum Schutz vor Krankheitserregern), die zu ähnlichen Zeitpunkten in der Evolution auftauchten Zeit.

Meine Idee ist, dass es, wenn wir in der Evolution zurückgehen, eine Zeit auf der Erde gab, als die Landumgebung voller Mikrowälder war, winzige einzellige Organismen, in denen Mikroalgen Photosynthese betrieben und die Primärproduzenten waren, die Kohlenstoff aus der Luft nahmen … ähnlich wie Wälder der Gegenwart, aber im Mikromaßstab.

Die allerersten terrestrischen photosynthetischen Eukaryoten könnten älter und wahrscheinlich einfacher sein, als man denkt. Tatsächlich haben Wissenschaftler geschätzt, dass die erste Landpflanze vor 500 Millionen Jahren auftauchte, basierend auf den Fossilien des ersten vegetativen Körpers, aber evolutionäre genomische Studien verschieben den kritischen Zeitpunkt auf 700-750 Millionen Jahre, basierend auf der Divergenz einer bestimmten Gruppe von Pflanzen Charophyten, die wahrscheinlich an Land lebten (Klebsormidiaceae). Das Hauptproblem besteht darin, dass DNA theoretisch 1-2 Millionen Jahre stabil sein kann, sodass die Genomsequenzierung an einem 38,000 Jahre alten Neandertaler-Knochen durchgeführt werden könnte, aber nicht an „prähistorischen“ Pflanzen, die so viel älter sind.

Wie geht es in Ihrer Forschung weiter?

„Das Ziel dieses Projekts war es, zu verstehen, wie sich die Pflanzenernährung und insbesondere die Eisenaufnahme vom Wasser zum Boden entwickelt haben. Dennoch würden wir gerne viel über diese Transporter und ihre Wirkungsweise mit anderen Metallen (z. B. Zink) wissen. Wir planen zurzeit Benchwork, um dies herauszufinden. Ein einfacher und kostengünstiger Weg wird sein, Proteine ​​in Hefe zu testen (Komplementierung von Mutanten in Transportern), aber wir würden auch gerne Proteine ​​mit unbekannter Funktion in verschiedenen Arten charakterisieren, zum Beispiel Rotalgen, obwohl wir uns bewusst sind, dass dies nicht so einfach ist funktionelle Studien mit Nicht-Modellorganismen durchführen“.

Wir können nicht durch die Zeit reisen, um die erste Pflanze zu sehen, aber wir können ihre Nachwirkungen sehen. Durch die Untersuchung von Pflanzen aus verschiedenen Gruppen mit entfernten gemeinsamen Vorfahren wirken Gene fast wie eine Zeitmaschine, um uns zu dieser frühen Pflanze zu bringen. Durch die Gene entdeckten Del-Bem und Kollegen, dass der auf ZIP/IRT1-Transportern basierende Eisenaufnahmemechanismus ein Vorfahre von Landpflanzen ist, die vertikal geerbte Gene haben, die diese Proteine ​​von ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren kodieren. Diese Studie ist Teil eines größeren Forschungsprogramms, das darauf abzielt, zu verstehen, welche genomischen Veränderungen die Erdverwurzelung von grünen Pflanzen ermöglicht haben. Wir wissen immer noch nicht, ob es jemals möglich sein wird, das vollständige Rätsel der Pflanzenevolution zu lösen, aber wir werden Sie über die neuesten Entdeckungen auf dem Laufenden halten.

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Rodrigues, WFC, Lisboa, ABP, Lima, JE, Ricachenevsky, FK und Del-Bem, L.-E. (2023) „Die Aufnahme von Eisen(II) über IRT1/ZIP entwickelte sich mindestens zweimal in grünen Pflanzen" New Phytologist. Verfügbar unter: https://doi.org/10.1111/nph.18661.

Definition von evolutionärer Genomik

Luiz-Eduardo Del Bem: „Wir können uns ein ähnliches Verfahren wie in der vergleichenden Anatomie vorstellen. Zum Beispiel berichten mehrere Lehrbücher von einer klassischen Figur, die anatomische Strukturen wie den Arm eines Menschen, die Pfote eines Hundes und einen Flügel eines Vogels vergleicht … sie sind unterschiedlich, aber wir können dieselben Knochen mit unterschiedlichen Formen erkennen.

In der Evolutionsgenomik vergleichen wir die Genome verschiedener Arten und analysieren, was sie gemeinsam haben (oder nicht), um zu verstehen, wie sich das Leben im Laufe der Zeit verändert hat.

Es ist eine Möglichkeit, rückwärts zu gehen und den Ursprung des Lebens zu verfolgen, daraus zu schließen, wie der Vorfahr war. Basierend auf dem Baum des Lebens können wir versuchen, das Alter eines molekularen Systems abzuschätzen, indem wir komplexe Techniken anwenden, die darauf abzielen, Sequenzen von Nukleotiden in DNA oder Aminosäuren in Proteinen zu vergleichen.“

*Plantae-Königreich (oder ARCHAEPLASTIDA, photosynthetische Eukaryoten) besteht aus:

Viridiplantae (grüne Pflanzen): aquatische Grünalgen und Landpflanzen (Embryophyten), die aus den Grünalgen hervorgegangen sind.

Rhodophyta (Rotalgen): photoautotrophe Organismen (älteste Gruppen eukaryotischer Algen), die in marinen Lebensräumen reichlich vorkommen, in Süßgewässern jedoch relativ selten sind, keine terrestrischen Arten.

Glaucophyta: einzellige Algen, die in Süßwasser und feuchten terrestrischen Umgebungen leben.