Marchantia, oder Leberblümchen, Mütter und Väter sind haploide, die nur eine Kopie ihres Chromosoms tragen. Wenn sie verschmelzen, erzeugen sie a diploide Embryo mit zwei Kopien des Genoms, aber es könnte etwas schief gehen, wenn Genome in Konflikt geraten und den Tod der Nachkommen verursachen. Das hat ein Forschungsteam unter der Leitung von Prof. Berger am Gregor-Mendel-Institut für Molekulare Pflanzenbiologie (Wien, ÖSTERREICH) herausgefunden dass Mütter und Väter nicht den gleichen Beitrag für ihren Nachwuchs leisten, zumindest in Marchantia. Ihre Forschung, veröffentlicht in der wissenschaftlichen Zeitschrift eLife, zeigt eine ausgeklügelte Art der Regulierung von Genen, die möglicherweise seit fast einer halben Milliarde Jahren stattfindet.

Das Papier von Sean Akira Montgomery und Kollegen beschreibt einen neuen Mechanismus der genomischen Prägung, genannt „väterliche Chromosomenrepression“, der die Expression von Genen, die von der Mutter und dem Vater in diploiden Embryonen vererbt werden, epigenetisch kontrolliert Marchantia polymorpha.

Da der Marchantia Embryonen sind diploid, sie haben Gene sowohl von ihrer Mutter als auch von ihrem Vater. Als die Autoren jedoch dreizehn Tage nach der Befruchtung die Transkriptome (den Satz von RNA-Molekülen, die von den Genen eines Individuums exprimiert werden) analysierten, fanden sie fast ausschließlich die Expression von Genen mütterlichen Ursprungs.

Im Gegensatz dazu werden väterliche Gene durch einen genomischen Prägungsmechanismus unterdrückt, der auf der Ablagerung repressiver Markierungen (H3K27me3) beruht, die kurz nach der Befruchtung stattfindet. Diese molekularen Markierungen hinterlassen die Gene des Vaters im Embryo, deaktivieren sie jedoch und lassen sie stumm. Die Pflanze tut dies überraschend schnell, um den Embryo zu schützen.

„Wir haben festgestellt, dass Marchantia die väterlichen Chromosomen im Embryo vollständig inaktiviert, sogar noch vor der Verschmelzung der väterlichen und mütterlichen Genome. Auf diese Weise behält Marchantia selbst während der kurzen Phase, in der sie diploid wird, eine funktionelle Haploidie bei“, sagte Sean Montgomery, der Erstautor der Veröffentlichung. in einer Pressemitteilung.

Die Ergebnisse könnten helfen zu verstehen, wie die heutigen Landpflanzen vor 470 bis 450 Millionen Jahren aus Grünalgen entstanden sind, die durch Anpassung an Trockenheit und ultraviolette Strahlung mit der terrestrischen Besiedlung begannen.

Wissenschaftler verwenden das Leberblümchen Marchantia polymorpha to die Evolution von Landpflanzen zu verstehen, da sich diese Pflanze schon früh nach der Entstehung des aquatischen Vorfahren von anderen Pflanzen abspaltete. Diese Divergenz macht es als Modellorganismus nützlich, um die Mechanismen zu analysieren, die die Bildung des Pflanzenkörpers sowie den Generationswechsel während des gesamten Pflanzenlebenszyklus steuern.

Während der Evolution der Landpflanzen ging der Lebensprozess von einem haploiden Lebenszyklus von Grünalgen mit nur einer Kopie ihres Genoms zu einem diploiden Lebenszyklus von Gefäßpflanzen mit zwei Kopien über. Interessanterweise die nicht-vaskuläre Pflanze Marchantia hat eine dominante haploide Generation (eine einzellige Spore, die sich zu einem mehrzelligen Körper entwickelt) und eine diploide Generation (ein Embryo, der bei der Befruchtung von Ei- und Samenzellen entsteht), wie in dargestellt Figure 1. Allerdings sind die Mechanismen, die die Gendosierung (mütterlichen und väterlichen Ursprungs) während Marchantias Lebensspanne sind noch schwer zu fassen.

Abb.1 Lebenszyklus von Marchantia polymorpha (adaptiert von Flores-Sandoval et al., 2018). Zellteilungen einer gekeimten einzelligen Spore führen zum Thallus, dem Hauptpflanzenkörper, der Gemmae für die asexuelle Fortpflanzung produziert. Reife weibliche und männliche Thalli produzieren Ei- und Samenzellen für die sexuelle Fortpflanzung. Nach der Befruchtung entwickelt sich ein diploider Embryo und aus meiotischen Teilungen bilden sich haploide Sporen.

Die Forschungsgruppe fand heraus, dass das Silencing des väterlichen Genoms während der diploiden Generation aufrechterhalten wird, aber repressive Chromatinmodifikationen in der folgenden haploiden Generation rückgängig gemacht werden.

Um repressive Markierungen in Kernen sichtbar zu machen Marchantia Zellen in verschiedenen Entwicklungsstadien verwendeten die Autoren Immunfluoreszenztechniken (Abb. 2). Sie fanden heraus, dass diploide Embryonen große heterochromatische Regionen während der Interphase und eine dichte Beschichtung von Chromosomen während der mitotischen Phase aufwiesen. Im Gegensatz dazu zeigten haploide vegetative Zellen nur unregelmäßige Muster von H3K27me3.

Abbildung 2. Analyse repressiver Merkmale während der embryonalen und vegetativen Entwicklung (adaptiert von Abb.3, Montgomery et al., 2022). Repressive Markierungen (H3K27me3), nachgewiesen durch Immunfluoreszenz in Zellkernen von embryonalen und vegetativen Wildtypzellen während der Interphase (A) und Mitose (B). 

Um die biologische Bedeutung der väterlichen Chromosomenrepression zu verstehen, erzeugte das Team Mutanten, die in diesem Mechanismus beeinträchtigt waren. Obwohl die Expression von Allelen väterlichen Ursprungs wiederhergestellt wurde, zeigten mutierte Embryonen schwerwiegende Wachstumsstörungen und eine sehr hohe Sterblichkeitsrate bei der Reife. Darüber hinaus konnten die wenigen überlebenden Embryonen keine lebensfähigen Sporen produzieren, was stark darauf hindeutet, dass die Stilllegung des väterlichen Genoms in der diploiden Generation entscheidend ist, um die Fortpflanzung der Art (durch asexuelle und sexuelle Fortpflanzung) sicherzustellen.

Interessanterweise wird die richtige Entwicklung von Embryonen bei mehreren eukaryotischen Organismen von Genen bestimmt, die sowohl von der Mutter als auch vom Vater geerbt werden, aber nur von mütterlichen Genen in Marchantia.

„Die embryonale Entwicklung hängt ausschließlich von der Expression der mütterlichen Gene ab. In gewisser Weise haben die mütterlichen Gene die totale Kontrolle. Die Störung dieses Prozesses führt zur Expression der väterlichen Gene und zum Tod des Embryos“, erklärt Frédéric Berger, Hauptautor der Arbeit und Leiter der Forschungsgruppe, die die Chromatinarchitektur und -funktion in Pflanzen untersucht.

Genomisches Imprinting wurde bereits bei Säugetieren und Blütenpflanzen mit einer dominanten diploiden Generation beschrieben. Dennoch ist es das erste Mal, dass dieser Regulationsmechanismus in einem eukaryotischen Organismus wie z wie M. polymorpha die eine dominante haploide Generation mit einer kurzen diploiden embryonalen Generation abwechselt.

Diese Studie eröffnet die Möglichkeit, dass verschiedene eukaryotische Organismen unterschiedliche Strategien anwenden, um die Gendosierung zu regulieren, um die Stabilität des Genoms und die erfolgreiche Reproduktion der Art zu gewährleisten.

ORIGINALER ARTIKEL

Montgomery, SA, Hisanaga, T., Wang, N., Axelsson, E., Akimcheva, S., Sramek, M., Liu, C. und Berger, F. (2022) „Polycomb-mediated repression of paternal chromosomes erhält haploide Dosierung in diploiden Embryonen von Marchantia“, eLife 11. https://doi.org/10.7554/eLife.79258