Der Calvin-Zyklus ist die Phase der Photosynthese, die die durch die lichtabhängigen Reaktionen gespeicherte Energie nutzt, um Glukose und andere Kohlenhydratmoleküle zu bilden.
Die Photorespiration geht aus der Konkurrenz von O hervor2 und CO2 am aktiven Zentrum des Enzyms Rubisco. Die Sauerstoffversorgung verringert die Carboxylierungsraten und verringert daher die Netto-Kohlenstoffassimilation und die Energieeffizienz der Photosynthese. Darüber hinaus ist eines der Produkte der Oxygenierung von Rubisco, 2-Phosphoglykolat (2-PG), ein starker Inhibitor mehrerer essentieller Enzyme (SBPase und TPI), die am Calvin-Zyklus beteiligt sind.
Da der Calvin-Zyklus direkt mit der Rate der Kohlenstofffixierung verbunden ist, ist seine Regulierung entscheidend für die allgemeine metabolische Stabilität und daher unerlässlich für die Fähigkeit der Pflanze, mit Umweltschwankungen fertig zu werden, z. B. Änderungen der Lichtintensität oder Temperatur.
Es wird geforscht photorespiratorische Verluste reduzieren, und erhöhen somit die Nettophotosynthese durch Gentechnik.
In einem kürzlich veröffentlichten Artikel in in silico Pflanzen, Prof. Thomas Nägele und sein Doktorand Jakob Hernandez von der Ludwig-Maximilians-Universität München Verwenden Sie strukturkinetische Modelle, um zu bestimmen, wie notwendig Photorespirationselemente für die Stabilität des Calvin-Zyklus sind.
Die kinetische Modellierung beschreibt die physikalischen und biochemischen Prozesse in einem biologischen System mithilfe von Gleichungen, und ihre Ausgabe liefert Informationen über das Verhalten des Systems. Die kinetische Modellierung beruht auf der Kenntnis von Parameterwerten, die die Affinität eines Enzyms zu seinem beschreiben Substrat, die Geschwindigkeit einer Reaktion und die Hemmempfindlichkeit des Enzyms durch regulatorische Moleküle. Der Calvin-Zyklus wird von 11 verschiedenen Enzymen betrieben, die 13 Reaktionen katalysieren. Laut Hernandez „sind Parameterwerte für Enzyme im Calvin-Zyklus rar, weil sie schwer zu messen und abhängig von Faktoren wie Temperatur und pH-Wert variabel sind. Wir haben diese Hürde überwunden, indem wir kinetische Modellierung mit struktureller Modellierung kombiniert haben.“
Die Verwendung von Standardkinetische Modellierung, werden typischerweise die folgenden Parameterwerte benötigt:
- maximale Reaktionsgeschwindigkeit,
- Affinität, die ein Enzym zum Substrat hat, und
- Affinität, die ein Enzym für einen Inhibitor hat.
In strukturkinetische Modellierung, werden alternative Werte verwendet, die leichter zu erhalten sind:
- Menge an Substraten und Produkten, und
- Geschwindigkeiten der enzymatischen Umwandlung.
Zunächst wurden zwei strukturkinetische Modellversionen – mit oder ohne Photorespiration – durchgeführt, um zu bestimmen, ob und in welchem Ausmaß die Photorespiration den Calvin-Zyklus stabilisiert. Stabilität zeigt an, dass sich die Konzentrationen der essentiellen Metaboliten in einem dauerhaft stabilen Zustand befinden, sodass der Zyklus fortgesetzt werden kann. Hernandez und Nägele fanden heraus, dass die Einbeziehung der Photorespiration den Calvin-Zyklus signifikant stabilisierte und daher ein notwendiger Prozess in einer sich verändernden Umgebung ist.
Als nächstes untersuchten die Autoren, welche Elemente der Photorespiration für die Stabilität des Calvin-Zyklus notwendig sind. Sie konzentrierten sich zunächst auf den Hemmstoff 2-PG, der als Produkt der Photorespiration entsteht. Das Modell mit Photorespiration wurde mit unterschiedlichen Hemmgraden durch 2-PG durchgeführt, um seine Wirkung auf die Calvin-Zyklus-Stabilität zu bestimmen. Es wurde festgestellt, dass die Regulation durch 2-PG die Stabilität des Calvin-Zyklus erhöht.
Hernandez schlussfolgert: „Der Wert dieser Arbeit liegt in der Abschätzung eines Kompromisses zwischen Kohlenstoffassimilation und metabolischer Stabilisierung unter Umweltveränderungen.“
DER ARTIKEL::
Jakob Sebastian Hernandez, Thomas Nägele, Die Trade-off-Funktion der Photorespiration in einer sich verändernden Umgebung, in silico Pflanzen, 2022; diac022, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diac022
Dieser Artikel ist Teil der Sonderausgabe zum Thema Multiskalenmodellierung der Photosynthese.
