Eine Ananas, die auf dem Boden sitzt und wächst.
Foto von Pua Tresia auf Pexels.com

Die Familie der Bromeliaceae umfasst Spanisches Moos, Ananas und Luftpflanzen. Bis zu 2/3 der Bromeliaceae-Arten sind vom Aussterben bedroht wegen Verlust und Fragmentierung von Lebensräumen, Klimawandel, invasive Arten und Kommerzialisierung für Zierzwecke. Das Verständnis des Fortpflanzungsaufwands von Bromeliaceae, der der Kompromiss zwischen der Bereitstellung von Ressourcen für die Fortpflanzung und dem individuellen Wachstum ist, kann einen Einblick in Erhaltungsstrategien geben. Eine neue Studie veröffentlicht in in silico Pflanzen bietet ein neuartiges mathematisches Modell des Wachstums und der Reproduktionsleistung der Bromeliengewächse.

Erin Bodine, Associate Professor of Mathematics am Rhodes College, und Kollegen modifizierten ein dynamisches Pflanzenwachstumsmodell zuvor entwickelt um das Timing und die Zuweisung von Ressourcen sowohl bei der sexuellen Fortpflanzung (über Blumen) als auch bei der asexuellen Fortpflanzung (über genetisch identische klonale Ableger) zu berücksichtigen. Anhand der Ergebnisse von Modellsimulationen berechneten sie dann den Reproduktionsaufwand über die Lebensdauer einer Bromelie, wobei sie bestehende und neuartige Aufwandsmaße verwendeten, die die Zuordnung zur asexuellen Fortpflanzung auf unterschiedliche Weise berücksichtigen.

Die Berechnung des Reproduktionsaufwands für Bromeliaceae ist schwierig, da es zwei Arten der Reproduktion gibt: sexuell und asexuell. Die Blätter der Bromelien wachsen in einem spiralförmigen Rosettenmuster. Neue Blätter werden in der Mitte aus apikalen Meristemen erzeugt. Das vegetative Wachstum von Blättern und Stängeln setzt sich fort, bis eine kritische Größe, Entwicklungs- oder Umwelteinflüsse einen Übergang zum reproduktiven Wachstum auslösen (siehe vegetatives Wachstum in Abbildung 1). An diesem Punkt wandelt sich das apikale Meristem im Allgemeinen um, um eine einzelne Blütentraube (einen Blütenstand) zu erzeugen. Wenn diese Struktur vollständig ist, stellt das apikale Meristem jegliche Aktivität ein und es findet keine weitere Entwicklung und kein weiteres Wachstum entlang dieser Achse statt (siehe Blütenwachstum in Abbildung 1). Über der Basis jedes Blattes in der Rosette befindet sich auch ein axilläres Meristem, das, wenn es initiiert wird, einen genetisch identischen klonalen Ableger namens Welpe hervorbringt (siehe Welpenwachstum in Abbildung 1). Jeder Welpe hat ein apikales Meristem, das einen Blütenstand produzieren kann. Bromelien, die Jungtiere hervorbringen können, haben eine iteroparös Fortpflanzungsstrategie, bei der sich Individuen mehrmals sexuell aus den Blütenständen mehrerer iterativer Welpen reproduzieren. Bromelien, die nicht in der Lage sind, Jungtiere zu produzieren, haben a semelparös Fortpflanzungsstrategie, bei der sie sich einem einmaligen und anschließend tödlichen sexuellen Fortpflanzungsereignis unterziehen.

Zwei Wachstumsformen werden über die Zeit verglichen: iteroparous und semelparous. Iteropares Wachstum beginnt mit vegetarischem Wachstum. Meristematisches Gewebe ist am Stängel und an der Spitze der Pflanze sichtbar. Aus einigen der Stammmeristeme wachsen Jungtiere. Die Welpen werden immer größer und ein Blütenstand wächst aus dem apikalen Meristem. Während der Seneszenz sterben Blütenstand und Stängel ab, aber die Jungtiere bleiben am Leben. Ebenso beginnt semelpares Wachstum mit vegetarischem Wachstum. Meristematisches Gewebe ist am Stängel und an der Spitze der Pflanze sichtbar. Aus dem apikalen Meristem wächst dann ein Blütenstand. Während der Seneszenz stirbt die gesamte Pflanze ab.
Abbildung 1: Wachstumsverlauf von (a) iteroparen und (b) semelparen Bromelienrosetten.

Während Pflanzen beider Strategien Blütenstände produzieren, sind iteropare Pflanzen in der Lage, mehrere Blütenstände zu produzieren. Um einen direkten Vergleich zu ermöglichen, modellieren die Autoren die Entwicklung einer einzelnen Rosette bis zur Seneszenz unter der Annahme vergleichbarer Entwicklungsraten und Produktivität sowohl bei iteroparen als auch bei semelparen Arten. Die Masse der Jungtiere der iteroparen Art wird berücksichtigt, jedoch nur bis zur Seneszenz der Mutterrosette. In der Familie der Bromeliaceae gibt es ein breites Kontinuum der Lebenszyklusdauer, sodass die Autoren einen kurzen Zeithorizont von zwei Jahren und einen langen Zeithorizont von neun Jahren simulierten.

Die Autoren betrachten vier verschiedene Formulierungen der Reproduktionsanstrengung (RE), die jeweils zeitlich abhängig sind und sich mit dem Wachstum der Rosette ändern. Die Autoren quantifizieren die klassische Konstruktion der Reproduktionsleistung von semelparen und iteroparen Taxa wie

  • Fortpflanzungsbemühung (RE) ∝ Blütenstandsmasse dividiert durch die Summe aus vegetativer und reproduktiver Rosettenmasse

In diesem Maß ist die Masse der Jungtiere für die iteroparen Taxa nicht enthalten.

Die Autoren schlagen drei zusätzliche Formulierungen der Fortpflanzungsbemühung für iteropare Tiere vor, die die Masse der Jungtiere entweder als vegetativ oder als reproduktiv betrachten:

  • Sexuelle Fortpflanzungsbemühungen (REs) ∝ Blütenstandsmasse dividiert durch die Summe aus Jungtier, vegetativer und Blütenstandsmasse der Rosette
  • Asexuelle Fortpflanzungsbemühungen (REa) ∝ Jungtiermasse dividiert durch die Summe der Jungtier-, vegetativen und Blütenstandsmasse der Rosette
  • Genet Fortpflanzungsbemühung (REg) = Sexuelle Fortpflanzungsbemühung (REs) + Asexuelle Fortpflanzungsbemühung (REa)

Die endgültige Formulierung stellt eine Erweiterung der Berechnung des Reproduktionsaufwands für iteropare Taxa über die Lebensdauer eines einzelnen genetischen Individuums mit mehreren Jungtieren und Blütenständen (ein Gen) dar, wobei die klassische Konstruktion des Reproduktionsaufwands verwendet wird, der zum Zeitpunkt der Seneszenz jeder genetisch identischen Rosette berechnet wird.

Eine visuelle Darstellung der. klassische Konstruktion der Fortpflanzungsbemühung für semelpare und iteropare Taxa und die drei zusätzlichen Formeln der Fortpflanzungsbemühung für iteropare Taxa. Die reproduktive Masse ist in jedem Bild hervorgehoben. Für den Fortpflanzungsaufwand wird der Blütenstand hervorgehoben. Für die sexuelle Fortpflanzungsbemühung werden die Blütenstände hervorgehoben. Für asexuelle Fortpflanzungsbemühungen werden die Welpen hervorgehoben. Für die reproduktive Bemühung der Genet werden die Jungtiere und der Blütenstand hervorgehoben.
Abbildung 2: Formulierungen zur Fortpflanzungsbemühung.

Die Simulationen zeigen, dass die Berücksichtigung von Jungtieren bei der Formulierung des Fortpflanzungsaufwands für iteropare Taxa bestimmt, ob die semelparen oder iteroparen Taxa einen höheren Fortpflanzungsaufwand aufweisen.

Zwei Diagramme, die die Wochen auf der x-Achse und die reproduktive Anstrengung auf der y-Achse zeigen. Das Diagramm auf der linken Seite zeigt einen kurzen Zeithorizont, wobei das Pflanzenwachstum bei 100 Wochen endet. Die reproduktive produktive Anstrengung des Gens ist am höchsten, gefolgt von semelparous und iteroparous, die ähnliche Werte haben. Als nächstes folgt die sexuelle Reproduktionsbemühung, gefolgt von der asexuellen, die am niedrigsten ist. Die Grafik auf der rechten Seite zeigt einen langen Zeithorizont, wobei das Pflanzenwachstum bei 400 Wochen endet. Die reproduktive produktive Anstrengung des Gens ist am höchsten, gefolgt von asexuell. Semelparous, iteroparous und asexual haben einen Wert von Null bis zum Beginn der Infloreszenzproduktion nach 250 Wochen. Danach steigen die Fortpflanzungsbemühungen, bleiben aber immer noch unter genetischen und asexuellen Werten.
Abbildung 3: Fortpflanzungsbemühungen über kurze und lange Zeithorizonte für alle Formulierungen.

Wenn die Fortpflanzungsbemühung für Taxa mit kurzem Horizont über die Lebensdauer einer Rosette berechnet wird, ist die semelpare Fortpflanzungsbemühung größer als die iteropare, wenn die Jungtiermasse so berücksichtigt wird, als wäre sie rein vegetativ in iteroparen Taxa (vergleiche REs vs REa und REs in Abbildung 3). Wenn jedoch Jungtier- und Blütenstandsmasse in die Reproduktionsmasse einbezogen werden, wie beim Gen, dann ist der iteroparöse Reproduktionsaufwand größer (vgl. REs und REg vs REs in Abbildung 3).

In ähnlicher Weise sind bei Taxa mit langem Horizont die iteroparischen Fortpflanzungsbemühungen höher als semelparöse Bemühungen, wenn die Jungtiermasse in der reproduktiven Masse enthalten ist, da die Jungtiere mehrere Jahre lang Masse für das Gen hinzufügen und aufrechterhalten, wie für das Gen und die asexuelle Fortpflanzung (vergleiche REg und REa vs REs in Abbildung 3).

Die Autoren schlussfolgern: „Wenn Unterschiede in der Lebensgeschichte (d. h. iteropar oder semelpar) mit Unterschieden in der Fortpflanzungsbemühung korrespondieren, dann kann das Verständnis und die Quantifizierung dieser Unterschiede wertvolle Erkenntnisse liefern, wenn Strategien entwickelt werden, die darauf abzielen, diese und andere gefährdete Bromelienarten zu erhalten.“

DER ARTIKEL::

Bodine, EN, Bush, C., Capaldi, A., & Jabaily, RS (2023). Modellierung von Unterschieden im Reproduktionsaufwand zwischen iteroparen und semelparen Reproduktionsstrategien bei Bromeliaceae. in Silico-Pflanzen, 5(1). https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diac019