Stell dir vor, du bist ein Samenkorn im Boden: Würdest du aufkeimen wollen, sobald du etwas Wasser in der Umgebung spürst? Manch einer könnte denken: „Klar! Ich möchte so schnell wie möglich keimen und anfangen zu wachsen!“ Das Wasser, das Sie fühlen, könnte jedoch von einem sporadischen, isolierten Regen mitten in der Trockenzeit stammen. Das könnte bedeuten, dass Sie in einer ziemlich rauen Umgebung mit geringen Überlebenschancen aufwachsen. Diese Möglichkeit könnte Sie denken lassen, dass es besser ist, zu warten. Sie bleiben also im Boden und warten auf die Regenzeit, und der Boden ist voller Wasser. Trotzdem stellen Sie fest, dass eine dieser abenteuerlichen Pflanzen, die früher gekeimt haben, überlebt hat und Sie jetzt beschattet! Du hast die ganze Zeit umsonst gewartet.

Diese einfache Entscheidung – zu keimen oder nicht zu keimen – mag für die meisten Menschen trivial erscheinen. Für Pflanzen geht es um Leben und Tod. Und wenn das nicht stressig genug wäre, stellen Sie sich vor, Sie leben in einer Umgebung, in der Wasser nicht das ganze Jahr über verfügbar ist, wie in saisonalen Wäldern und Savannen. In diesen Ökosystemen konzentrieren sich die Niederschläge auf nur einen Teil des Jahres. In diesem Szenario könnte man meinen, dass Pflanzen immer auf Nummer sicher gehen und ihre Samen bis zum Beginn der Regenzeit bei sich behalten wollen. Aber wenn Sie einen dieser Orte in den Tropen besucht haben oder im Sommer durch Ihre Stadt gelaufen sind, haben Sie vielleicht einige Pflanzen gesehen, die Früchte produzieren oder ihre Samen freisetzen, was darauf hindeutet, dass ihre Samen in einer Jahreszeit verteilt werden, die für ihre Keimung nicht ideal ist .

Eine typische Savannenlandschaft in der Ecological Station Itirapina (Brasilien). Foto von Diego F. Escobar.

Wie Pflanzen mit der Saisonalität umgehen und die mit der Keimung verbundenen Risiken ausgleichen, ist eine Frage, die das Interesse vieler Forscher geweckt hat, darunter auch Dr. Diego F. Escobar. Er hat Keimung studiert, seit er Biologiestudent an der Universidad del Valle (Kolumbien) war. In einem Interview mit Botany One teilte er mit, dass sein Interesse an Saisonabhängigkeit begann, nachdem er a gelesen hatte wegweisende Studie von Dr. Nancy C. Garwood. Das Papier untersuchte die Mechanismen hinter dem Keimzeitpunkt in einem saisonalen Wald in Panama und hob dies hervor Samenruhe war entscheidend, um dies zu erreichen. Ruhe ist eine angeborene Sameneigenschaft, die die Keimung unter günstigen Bedingungen blockiert, bis einige vorherige Anforderungen erfüllt sind. Es kann viele Formen annehmen: von undurchlässigen Mänteln, die die Wasseraufnahme verhindern, bis hin zu einem Ungleichgewicht von Substanzen, die die Entwicklung und das Wachstum von Embryonen verhindern. Neugierig zu testen, ob die Ruhephase in anderen saisonalen Ökosystemen ebenso entscheidend ist, brachte Escobar seine Interessen zu seiner Promotion an die Universidade Estadual Paulista (Brasilien), wo er sich treffen würde Dr. Patricia Morellato, ebenfalls fasziniert von Garwoods Artikel und gespannt, ob die gleichen Mechanismen in brasilianischen saisonalen Ökosystemen funktionieren. Am Ende führten sie ihre Forschungen in den Cerrado, die größte Savanne Südamerikas.

Das erste Kapitel von Escobars Dissertation untersuchte die Beziehungen zwischen Samenruhe und Ausbreitungssaison und fand ähnliche Ergebnisse wie Garwoods in Panama: Samen, die während der Trockenzeit verteilt wurden, neigten dazu, inaktiv zu sein, während diejenigen, die während der Regenzeit verstreut waren, dies nicht waren. Im Cerrado gibt es jedoch viele Arten von Savannen. Einige sind die typische offene, von Gras dominierte Savanne, andere haben eine geschlossene Baumkrone. Könnte das gleiche Muster in diesen verschiedenen Vegetationen gefunden werden? Dieser Frage wurde in der nachgegangen folgendes Studium von den Autoren, wo sie die Samen- und Keimeigenschaften bei Arten aus offenen und geschlossenen Savannen verglichen. Obwohl Unterschiede zwischen diesen Vegetationstypen aufgrund ihres unterschiedlichen Mikroklimas zu erwarten waren, war der Anteil ruhender Arten in jeder Savanne statistisch gesehen gleich. Daher scheint die Samenruhe ein lebenswichtiger Mechanismus in saisonalen Ökosystemen zu sein, unabhängig von den lokalen Bedingungen. Obwohl diese Ergebnisse ziemlich aufregend sind, haben sie eine einfache, aber zwingende Frage aufgeworfen: Was passiert bei Arten mit nicht ruhenden Samen? Am Ende waren Arten, die ruhende Samen produzieren, so häufig wie solche mit nicht ruhenden. Sind sie durch das Keimen in der Trockenzeit zu einem Leben voller Risiken verdammt? Sicher, sie könnten ihren Samen kurz vor Beginn der Regenzeit ausstreuen, aber das ist alles, was sie tun können? All diese Fragen führten zum dritten Kapitel von Diegos PhD, das kürzlich in veröffentlicht wurde Oikos.

Die Autoren bewerteten die Ausbreitungsökologie und das Keimverhalten von 82 Cerrado-Arten, wobei sie sich auf 1) Ausbreitungszeit und -syndrom, 2) das Vorhandensein von Samenruhe und 3) Temperaturanforderungen für die Keimung konzentrierten. Jedes dieser Merkmale stellt verschiedene Möglichkeiten dar, wie Pflanzen kontrollieren können, wann sie keimen und Risiken ausgleichen können. Wir haben bereits besprochen, dass Ruhe eine Möglichkeit ist, die Keimung zu den am besten geeigneten Zeiten sicherzustellen. Die Ausbreitungszeit ist ziemlich logisch: Es besteht kein Risiko, dass Ihre Samen während der Trockenzeit keimen, wenn Sie sie während der Regenzeit freisetzen! Auf der anderen Seite legen Keimanforderungen die Umgebungsbedingungen fest, unter denen Samen keimen können. Wenn sich also Samen entwickelt haben, um in einem engen Temperaturbereich zu keimen, wird die Keimung auf den Teil des Jahres beschränkt sein, in dem diese Temperaturen auftreten. Wenn die Keimung im Gegensatz dazu unter einer Vielzahl von Bedingungen erfolgt, können Samen fast jederzeit keimen.

Kielmeyera coriacea-Samenkapsel, die fast wie eine braune Motte am Ende eines Zweigs aussieht.
Eine offene Kapsel von Kielmeyera coriacea Mart. (Calophyllanceae) eine Art mit anemochoren (windverbreiteten) Samen. Foto von Diego F. Escobar

Um nun die Beziehung zwischen dem Ausbreitungssyndrom – den Mitteln, die verwendet werden, um Samen von einem Ort zum anderen zu transportieren – und Risiken zu verstehen, werden wir uns selbst wieder als Samen vorstellen. Möchten Sie so lange wie möglich von Ihrer Mutterpflanze entfernt sein oder möchten Sie in ihrer Nähe bleiben? Beide Alternativen sind verlockend. Wenn Sie in der Nähe Ihrer Mutterpflanze bleiben, können Sie sicher sein, dass Sie sich an einem idealen Ort für Ihr Wachstum befinden. Am Ende kam deine Mutterpflanze dort an und konnte gedeihen und dich haben! In diesem Szenario würden Sie sich sicher aufhalten und brauchen keine besondere Struktur oder Unterstützung für Ihre Zerstreuung; Sie müssen nur auf den Boden fallen. Was wäre jedoch, wenn es weit entfernt von Ihrer Mutterpflanze bessere Orte zum Wachsen gäbe? Vielleicht möchten Sie das Risiko eingehen und einige Strukturen entwickeln, die vom Wind zerstreut werden, oder einige Tiere anlocken, die Sie tragen könnten. Aber Sie könnten an diesen fernen Ort gelangen und sich an einem harten Ort zum Leben wiederfinden.

Interessanterweise zeigen Escobar und seine Kollegen, dass Ausbreitungszeit, Ruhezeit und Temperaturanforderungen kombiniert werden können, um verschiedene Strategien zu entwickeln, die die Keimung auf die Regenzeit beschränken. Drei Hauptkombinationen wurden identifiziert, einschließlich der beiden in ihren früheren Studien beschriebenen: Verbreitung von ruhenden Samen während der Trockenzeit und Freisetzung von nicht ruhenden Samen während der Regenzeit. Die dritte Strategie basierte auf dem Zusammenhang zwischen der Ausbreitungszeit und den Keimtemperaturen. Sie fanden heraus, dass die Samenausbreitungszeit und die Temperaturanforderungen für die Keimung stark korrelierten, sodass Arten, die während der Trockenzeit verbreitet wurden, wärmere Temperaturen zum Keimen benötigten. Mit anderen Worten, die während der Trockenzeit ausgestreuten Samen werden wahrscheinlich nicht sofort keimen, da die für diese Jahreszeit typischen Temperaturen unterhalb des Temperaturbereichs der Art lagen. Der faszinierendste Aspekt dieses Ergebnisses ist, dass die Beziehung zwischen der Ausbreitungszeit und den Temperaturanforderungen unabhängig von der Samenruhe war. Diese Forschung zeigt also, dass die Samenruhe keine Voraussetzung ist, um das Keimen während der Trockenzeit zu vermeiden!

Andererseits fanden die Autoren auch heraus, dass das Ausbreitungssyndrom signifikant mit Samenruhe und Keimungssynchronität assoziiert war. Zum Beispiel neigten autochore Arten – solche ohne spezialisierte Mittel zur Verbreitung – dazu, ruhende Samen mit asynchroner Keimung zu produzieren. Doch diejenigen mit tierischen oder windverbreiteten Samen sind typischerweise nicht ruhend und keimen synchron. Diese gegensätzlichen Kombinationen veranschaulichen, wie die Pflanzenevolution Risiken auszugleichen scheint. Bei autochoren Arten stellt die Samenruhe sicher, dass die Keimung unter den idealsten Bedingungen erfolgt. Da sich andererseits alle von einer dieser Pflanzen produzierten Samen voraussichtlich darunter ansammeln, verringert die asynchrone Keimung die Konkurrenz zwischen Geschwistersämlingen. Im Ergebnis verhindert diese Kombination das fatale Szenario, dass ein Samen keimt und ein anderer Sämling sein Wachstum behindert. Die gleiche Logik zum Abwägen von Risiken gilt für Samen, die von Tieren oder dem Wind verbreitet werden. Wie bereits erwähnt, bestand die Wahrscheinlichkeit, dass Samen, die weit von der Mutterpflanze entfernt waren, nie einen idealen Ort für ihr Wachstum erreichten. Wenn sie also an einem Ort mit idealen Keimbedingungen ankommen, würde man erwarten, dass sie sofort keimen!

Insgesamt hat die von Escobar und seinen Kollegen durchgeführte Forschung faszinierende Erkenntnisse darüber geliefert, wie Pflanzen aus dem brasilianischen Cerrado mit saisonalen und keimbedingten Risiken umgehen. Bemerkenswerterweise zeigt diese Forschung deutlich, dass – in Escobars eigenen Worten – „man kann einfach nicht davon ausgehen, dass Ruhezustand der einzige Mechanismus ist, um dies zu erreichen!”. Wie es in ihrem Papier heißt: „Der adaptive Wert jedes einzelnen Merkmals kann nur unter Berücksichtigung anderer Merkmale verstanden werden“. Während dieses Muster in anderen saisonalen Ökosystemen beibehalten werden sollte, gab Escobar zu, dass er neugierig ist, was in feuchteren Ökosystemen wie Regenwäldern passiert. Hoffentlich werden sich zukünftige Saatgutökologen mit Escobars Forschung befassen und daran interessiert sein, diese Ideen in den Ökosystemen ihrer Wahl zu testen, so wie er in der Vergangenheit von Garwoods Ideen inspiriert wurde.

ORIGINALER ARTIKEL

Escobar, DF, Rubio de Casas, R., & Morellato, LPC (2021). Viele Wege zum Erfolg: Verschiedene Kombinationen von Merkmalen der Lebensgeschichte sorgen für einen genauen Zeitpunkt der Keimung in saisonal trockenen Umgebungen. Oikos, 130(11), 1865-1879. https://doi.org/10.1111/oik.08522


Carlos A. Ordóñez-Parra (er/ihn) ist ein kolumbianischer MSc. Student am Programm für Pflanzenbiologie an der Universidade Federal de Minas Gerais (Brasilien). Neben seiner Forschung in der funktionalen Ökologie von Saatgut interessiert er sich für Wissenschaftskommunikation und hat für geschrieben Pesquisa Javeriana und Revista Javeriana an seiner ehemaligen Universität in Kolumbien und Wöchentliche Pflanzenwissenschaftsforschung – die wöchentliche Zusammenfassung veröffentlicht von Plantae.org. Folgen Sie ihm auf Twitter @caordonezparra.