In der Senffamilie, die die wichtige Ernte umfasst Brassica (Raps/Raps) und der Modellpflanze Arabidopsis, die Oberflächen der weiblichen Narbenzellen sind trocken. Es wird angenommen, dass diese Zellen – auf denen die Pollenkörner landen – fortgeschrittener sind als die der nassen Narben vieler anderer Pflanzen, da sie keine Pilzsporen (oder Pollenkörner vieler anderer Arten) einfangen und zwischen Selbst und Kreuzung unterscheiden können Pollen der eigenen Art und vermeiden so eine Selbstbestäubung. Die Entwicklung dieser Narben hat jedoch die Entwicklung einer Menge komplexer Zellbiologie mit sich gebracht – in erster Linie, um es ihrem eigenen Pollen zu ermöglichen, an der trockenen Oberfläche zu haften und die Narbenkutikula zu hydratisieren, zu keimen und zu durchdringen.
Die molekularen Wechselwirkungen, die dieser sogenannten Basal Compatibility Response (BCR) zugrunde liegen, werden derzeit enträtselt Daphne Gorings Labor an der University of Toronto. Bei der Vorstellung des Jahres 2015 Annals of Botany Sondervorlesung am Department of Plant Sciences der Universität Oxford am 15. Junith, beschrieb Professor Göring ihre jüngste Arbeit über die Signalwege, die die BCR in regulieren Brassica und Arabidopsis Art, und erklärte, wie diese Systeme mit dem genetisch basierten System der Selbstinkompatibilität verbunden sind, das die Entwicklung von Eigenpollen auf der Narbenoberfläche verhindert (Zusammenfassung siehe Abbildung unten).
Ihr Vortrag konzentrierte sich auf die verschiedenen Signalkomponenten, die die Reaktionen der Narbenpapillarzellen (Haarzellen) auf kompatiblen (auskreuzenden) Pollen und selbst (inkompatiblen) Pollen regulieren (siehe auch Indrioloet al., 2014). Als Reaktion auf die Herausforderung durch kompatiblen Pollen wird der BCR-Signalweg im stigmatischen Zytoplasma unterhalb des Pollenkontaktpunkts aktiviert, was zur Vesikelsekretion führt Arabidopsis Arten und Sekretion durch multivesikuläre Körper (MVBs) in Brassica Spezies (Ellemann und Dickinson, 1990, 1996; Safavian und Göring, 2013; Indrioloet al., 2014). Diese polarisierte Sekretion unter der Pollen-/Narbenkontaktstelle wird durch Komponenten des Exocystenkomplexes vermittelt (Samuelet al., 2009; Safavian et al., 2015), von denen bekannt ist, dass sie Vesikel an spezifische „Ziel“-Membranen für die Fusion und die Freisetzung ihrer Ladung binden (Übersicht in Zarsky et al., 2013). Professor Goring vermutet, dass diese Fracht die Pollenhydratation, die Keimung und das Eindringen des Pollenschlauchs in die Narbe erleichtert. Obwohl die Identität dieser Fracht unbekannt ist, ist ein vielversprechender Kandidat das ACA13 Ca2+-ATPase – vermutlich zur Freisetzung von Cas2+ für den wachsenden Pollenschlauch (Iwanoet al., 2014). Sobald der Pollenschlauch in der Narbenzellwand angekommen ist, wächst er weiter den Stempel hinunter und erreicht schließlich die Eizelle, die die Samenanlage enthält, wo er platzt und Spermien zur Befruchtung freigibt.
Professor Goring beschrieb dann, wie der BCR-Signalweg auch als Reaktion auf selbstinkompatiblen Pollen initiiert wird, was wiederum zur Vesikel-/MVB-Bildung im Zytoplasma führt. Allerdings in Arabidopsis Spezies zeigte sie neue Daten, die darauf hindeuten, dass Autophagie dann induziert wird, was zur Hemmung der Exozytose und Zerstörung von zytoplasmatischem Material – einschließlich sekretorischer Vesikel – führt. In Brassica, tritt auch keine Exozytose auf, da MVBs zum Abbau in die Vakuole umgeleitet werden (Safavian und Göring, 2013; Indrioloet al., 2014). Es ist seit einiger Zeit bekannt, dass diese zelluläre Selbstinkompatibilitätsreaktion durch einen polymorphen Pollenliganden (SP11/SCR) und eine polymorphe Stigma-S-Rezeptorkinase (SRK; Übersicht in Iwano und Takayama, 2012). Professor Goring beschrieb aktuelle Experimente, die zeigen, wie die ARC1 E3-Ubiquitinligase stromabwärts von SRK in diesem Selbstinkompatibilitäts-Signalweg funktioniert und möglicherweise eine Exocystenuntereinheit, Exo70A1, hemmt, um eine Exozytose zu verhindern (Steinet al., 1999; Steinet al., 2003; Samuelet al., 2009; Indrioloet al., 2012; Indrioloet al., 2014). Ihre experimentellen Daten zeigen auch, dass ARC1 mit der Autophagie-Reaktion verbunden ist, aber wie genau die Autophagie im Selbstinkompatibilitätsweg initiiert wird, ist noch unklar (Übersicht in Göring et al., 2014). Natürlich bleibt durch das Blockieren der Exozytose die für die Pollen-"Akzeptanz" benötigte Fracht unabgegeben, und selbstinkompatibler Pollen wird somit zurückgewiesen, da er nicht in der Lage ist, zu hydratisieren und/oder zu keimen.
Bestäubungssysteme dieser Art entwickeln sich zu wichtigen Paradigmen für die Zell-Zell-Signalübertragung in Pflanzen. Darüber hinaus wird das Verständnis, wie Pollen auf trockenen stigmatischen Oberflächen akzeptiert und abgelehnt werden, auch für die Entwicklung neuer Pflanzenzüchtungsstrategien für Kohlpflanzen von entscheidender Bedeutung sein und kann sogar dazu beitragen, Mechanismen zu identifizieren, durch die Pflanzen Pilzpathogene erkennen und abweisen.
Referenzen
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