Eine der wohl bekanntesten „Struktur-Funktions“-Beziehungen in der Pflanzenbiologie ist die Rolle, die Zellulosemikrofibrillen innerhalb der Wände der Schließzellen bei der Öffnung der Stomata spielen. Spaltöffnungen^* sind die steuerbaren Öffnungen, die hauptsächlich in der Epidermis der oberirdischen Organe zu finden sind große Pflanzen. Im geöffneten Zustand ermöglichen sie einen leichten Austausch von Gasen (z. B. CO₂, The₂) zwischen dem Inneren der Pflanze und der Umgebung, wodurch die Photosynthese und die aerobe Atmung erleichtert werden. Wenn jedoch geöffnet, H₂O – in gasförmiger Form von Wasserdampf – kann die Anlage auch im sogenannten Prozess verlassen Transpiration.

Wo ausreichend Wasser im Boden vorhanden ist, ist der Wasserverlust durch Transpiration ein geringer Preis für die schnelle Aufnahme von photosynthetisch essentiellem CO₂ über die offenen Stomata^**. Während die Stomataöffnung letztendlich auf die Aufnahme von Wasser in die Vakuolen des Schließzellenpaares (die zellulären Komponenten, die das Stoma begrenzen) zurückzuführen ist und die daher werden prallist es die Anordnung der Zellulosemikrofibrillen innerhalb ihrer Zellwände, die sicherstellt, dass die Öffnung richtig gebildet wird. Zellulosemikrofibrillen widerstehen Dehnung und Kompression in der Richtung parallel zu ihrer Orientierung. Da diese Mikrofibrillen als "Reifen" um den Umfang der Schutzzellen herum angeordnet sind, erlaubt diese Einschränkung nur eine Längenzunahme, wenn die Zellen prall sind. Da die Schließzellen jedoch an ihren Spitzen aneinander befestigt sind, bewirkt die Längenzunahme der Zellen zu schnallen, und getrennt. Dieses „Auseinanderbiegen“ der Schutzzellen erzeugt die stomatale Pore und ist eine natürliche Folge davon, dass sie mit zunehmendem Turgor mehr in der Länge als in der Breite zunehmen.

Wie viele Menschen, die ich vermute, ging ich davon aus, dass diese Zellulose-Mikrofibrillen einmal an Ort und Stelle waren und dort während der gesamten Lebensdauer der Schließzelle blieben, und war vollkommen glücklich, die Dinge dort zu belassen. Glücklicherweise, und im Gegensatz zu den meisten anderen Menschen, beließen es die „Stomatologen“ Yue Riu & Charles Anderson der Penn State University (USA) nicht dabei. Untersuchen der Rollen von Zellulose und Xyloglucane (XG) in Arabidopsis-Schließzellwänden zeigen sie ein dynamisches System, in dem diese beiden Hauptkomponenten der Zellwand während des Öffnens/Schließens der Stomata interagieren (Pflanzenphysiologie). Wichtig ist, dass sie zeigen, dass Zellulose-Mikrofibrillen während stomataler Bewegungen einer dynamischen Reorganisation unterliegen.^***

Darüber hinaus wird die Verwendung von Pflanzen mit Zellulosemangel – dem cesa3^je5 Mutant (zB Andreas Caroll et al., Pflanzenphysiologie 160: 726-737, 2012) – sie zeigten, dass eine größere Öffnung der Stomata als bei Wildtyp-Pflanzen erreicht werden konnte (!), offensichtlich weil Änderungen der Länge der Schließzellen bei solchen Individuen schneller auftreten. Anstatt also die maximale Stomataöffnung zu erleichtern, scheint Zellulose diese tatsächlich einzuschränken. Wer hätte das gedacht?

Das hier ebenfalls offenbarte Wechselspiel zwischen XG und Zellulose ist scheinbar nur ein weiteres Beispiel für eine weiter verbreitete Wechselwirkung zwischen diesen beiden Zellwandkomponenten, die sich allgemein auf Aspekte des Pflanzenzellwachstums und der Morphogenese auswirkt (Chaowen Xiao et al., Pflanzenphysiologie 170: 234-249, 2016). Was uns nur daran erinnert, dass Zellwände, so statisch sie auch erscheinen mögen, in ihrem Inneren sehr viel vor sich gehen!

* Prüfungsfrage in Philosophischer Botanik im Abschlussjahr: „Stomata, die wichtigsten Körperöffnungen auf dem Planeten: Diskutieren Sie“…

** Wo Wasser nicht so reichlich vorhanden ist und das durch Transpiration verlorene Wasser nicht ersetzen kann, wird die Erhaltung dieser essentiellen lebensspendenden Flüssigkeit, die sich bereits in der Pflanze befindet, durch Schließen der Stomata erreicht; die Verhinderung weiterer Wasserverluste hat daher Vorrang vor der photosynthesefördernden Aufnahme von CO₂.

*** Wie viele Öffnungs-/Schließzyklen kann ein Stoma durchlaufen, bevor es „abgenutzt“ ist? Wenn es eine begrenzte „Lebensdauer“ hat und vor dem Tod des Organs, in das es eingebettet ist, „abläuft“, bleibt es dann offen oder geschlossen oder irgendwo dazwischen? Bedeutet das dann die Gefahr eines unkontrollierbaren Wasserverlustes für die Pflanze?