Die Anpassung an das Leben an Land muss zahlreiche Veränderungen erfordert haben; Unter den wichtigsten, die eine aufrechte Wuchsform in einer windigen Atmosphäre ohne Auftrieb ermöglichen und Widerstand gegen Austrocknung und neue Pflanzenfresser und Krankheitserreger verleihen, die an Land angetroffen werden, hätten Zellwände involviert. Die ursprünglichen Wandkomponenten wurden in neue Rollen abgeordnet, als sich charophytische Algen an das terrestrische Leben anpassten.
Ein kürzlich erschienener Artikel in Annals of Botany vergleicht Pektine aus vier Charophytenordnungen (Chlorokybales, Klebsormidiales, Charales und Coleochaetales) und einer Landpflanzenordnung (Anthocerotales). Die Primärwände von Landpflanzen bestehen hauptsächlich aus Polysacchariden – kategorisiert in Zellulose, Pektine und Hemizellulosen – deren Chemie eingehend untersucht wurde. Von primären Zellwandpolysacchariden wird oft angenommen, dass sie aus einem gemeinsamen Satz von Hauptmonosaccharidresten aufgebaut sind. Es zeichnen sich jedoch deutliche taxonomisch definierte Unterschiede in der Wandchemie ab. Dieses Papier erweitert dieses Wissen und konzentriert sich auf 'pektische' Polysaccharide von Charophyten.
O'Rourke, C., Gregson, T., Murray, L., Sadler, IH, & Fry, SC (2015) Zuckerzusammensetzung der Pektinpolysaccharide von Charophyten, den nächsten Algenverwandten von Landpflanzen: Vorhandensein von 3- O-Methyl-d-Galactose-Reste. Annals of Botany, 116 (2): 225-236. doi: 10.1093/aob/mcv089
Pflanzen haben im Laufe der Evolution diverse Zuckerreste als Zellwandbestandteile erworben und/oder verloren. Von besonderem Interesse sind primordiale Zellwandmerkmale, die während des bedeutsamen Schrittes existierten und sich in manchen Fällen abrupt veränderten, als Landpflanzen aus charophytischen Algenvorfahren entstanden.
Polysaccharide wurden aus vier Charophytenordnungen extrahiert [Chlorokybales (Chlorokybus atmophyticus), Klebsormidiales (Klebsormidium fluitans, K. subtil), Charales (Chara vulgaris, Nitella flexilis), Coleochaetales (Coleochaete scutata)] und eine früh divergierende Landpflanze (Anthoceros agrestis). „Pektine“ und „Hemicellulosen“, die operativ als in Oxalat (100 °C) bzw. 6 M NaOH (37 °C) extrahierbar definiert sind, wurden säure- oder Driselase-hydrolysiert und die Monosaccharide chromatographisch analysiert. Ein ungewöhnliches Monosaccharid, „U“, wurde durch 1H/13C-kernmagnetische Resonanzspektroskopie und auch enzymatisch charakterisiert.
'U' wurde als 3-O-Methyl-D-galactose (3-MeGal) identifiziert. Alle Pektine, außer in Klebsormidium, enthielt durch Säure und Driselase freisetzbares Galacturonat, was auf Homogalacturonan hindeutet. Ausnahmslos alle Pektine setzten bei der Säurehydrolyse Rhamnose und Galactose frei; jedoch wurden diese Zucker nur in „höheren“ Charophyten (Charales, Coleochaetales) und Anthoceros auch effizient von Driselase freigesetzt, was auf Rhamnogalacturonan-I hindeutet. Pektine „höherer“ Charophyten, insbesondere Chara, enthielten wenig Arabinose, statt dessen 3-MeGal. Anthoceros-Hemicellulosen waren reich an Glucose, Xylose, Galactose und Arabinose (was auf Xyloglucan und Arabinoxylan hindeutet), von denen keines durchgehend in Charophyten-Hemicellulosen vorhanden war.
Homogalacturonan ist ein uraltes Merkmal von Streptophyten, wenn auch sekundär verloren Klebsormidium. Bei der Eroberung des Landes besaßen bereits die ersten Embryophyten Rhamnogalacturonan-I. Im Gegensatz dazu unterscheiden sich Charophyten- und Landpflanzen-Hemicellulosen erheblich, was auf große Veränderungen während der Erdverwurzelung hinweist. Das Vorhandensein von 3-MeGal in Charophyten und Lycophyten, aber nicht in den „intervenierenden“ Bryophyten bestätigt, dass sich die Zellwandchemie zwischen den wichtigsten phylogenetischen Graden drastisch verändert hat.
