Einige Arten oder Individuen innerhalb einer Art sind besser an bestimmte Umgebungen angepasst als andere und haben daher eine bessere Überlebenschance. Diese Variabilität innerhalb einer Art ist die „versteckte Biodiversität“ auf der Erde, kann aber auch physiologische Folgen haben (z. B. können Pflanzen in mehr, kleinere Samen oder in weniger, größere Samen investieren). Es gibt viele Merkmale, anhand derer man vergleichen kann, wie Individuen einer Pflanzenart in unterschiedlichen Ökosystemen unterschiedlich wachsen (z. B. kann die Blattfläche unter schattigen Bedingungen größer sein als unter sonnigen Bedingungen), die lokale Anpassungen aufzeigen können.

Annals of Botany hat vor kurzem eine Sonderausgabe zur intraspezifischen Variation funktioneller Pflanzenmerkmale zu synthetisieren, wie die Variabilität innerhalb von Arten zu einem besseren Verständnis von Pflanzen auf diesen verschiedenen Ebenen beitragen kann, von der Genexpression und der Variation innerhalb von Pflanzen über Arteninteraktionen bis hin zur Populations-, Gemeinschafts- und Ökosystemdynamik. Die Gastherausgeber der Sonderausgabe, Dr. Andrea Westerband (Macquarie Universität), Kasey Barton (Universität von Hawaii in Mānoa) und Jennifer Funk (University of California, Davis) haben geschrieben eine umfassende Übersicht über die intraspezifische Variabilität, hob aktuelle Durchbrüche hervor und listete 28 Empfehlungen auf, wie zukünftige Studien durchgeführt werden sollten.

In einem Online-Interview mit BotanyOne sprach Westerband über die Motivation hinter dem Schreiben Diese Bewertung.

„In den letzten fünf oder zehn Jahren gab es einen regelrechten Anstieg des Interesses an gemeinschafts- und eigenschaftsbasierten ökologischen Studien, die das Ausmaß und die Quellen der intraspezifischen Variation (ITV) in funktionalen Pflanzenmerkmalen beleuchten“, schreibt Westerband.

„Es gab auch eine Reihe von Berichten, die forderten, dass diese Studien von der Verwendung von Artenmitteln abrücken und stattdessen die Rolle des ITV für die Gemeinschaftsbildung und die Interaktionen zwischen Arten expliziter berücksichtigen sollten. Die Motivation für diesen Bericht und die Sonderausgabe im Allgemeinen bestand im Wesentlichen darin, die verschiedenen Arten hervorzuheben, in denen ITV Prozesse höherer Ordnung beeinflusst, wie etwa Gemeinschaftsdynamiken, aber auch Invasions- und Ökosystemdynamiken.“

„In meiner eigenen Arbeit denke ich zum Beispiel darüber nach, wie Klimabedingtes ITV kann den Invasionserfolg auf den Hawaii-Inseln beeinflussen. In diesem System ist die Umweltheterogenität auf einer sehr kleinen Landfläche hoch und es ist wichtig zu verstehen, wie diese Heterogenität die Interaktionen zwischen Arten beeinflusst.“

Westerbands Kollegen untersuchen in ihrer Forschung alle funktionellen Merkmale von Pflanzen (z. B. Keimlingsmerkmale im Zusammenhang mit ökologischen Strategien, Stickstoffgehalt der Blätter im Zusammenhang mit der Laubzersetzung, Merkmalsplastizität als Reaktion auf Salzgehalt, Baumeigenschaften als Reaktion auf Dürre).

„Der andere wichtige Impuls für diese Überprüfung war, mehr Aufmerksamkeit auf besonders unterrepräsentierte funktionelle Merkmale in diesem Literaturstrang zu lenken und einige neue Vorschläge für zukünftige Studien zu machen. Während Evolutions- und Populationsbiologen häufig Variationen in Fortpflanzungsmerkmalen und Merkmalen ganzer Pflanzen berücksichtigen, konzentrieren sich Merkmals- und Gemeinschaftsökologen sehr stark auf Blattmerkmale. Und selbst unter den Blattmerkmalen ist die spezifische Blattfläche (SLA) das bei weitem am häufigsten untersuchte Merkmal. Aufgrund dieser Tendenzen ist es ziemlich schwierig, das wahre Ausmaß von ITV bei Pflanzen zu quantifizieren. Zusammenfassend besteht wirklich ein dringender Bedarf, den Umfang unseres Fokus in diesem Literaturstrang zu erweitern, und wir hielten dies für eine gute Gelegenheit dazu.“

Blattformvielfalt von Brombeeren (Rubus sp.). Quelle: J. Kiss

Westerband und seine Kollegen untersuchten die zugrundeliegenden Mechanismen der Variabilität innerhalb von Arten, das Ausmaß der Merkmalsvariabilität über Ökosysteme hinweg, die Auswirkungen auf Prozesse höherer Ordnung und die zukünftigen Richtungen in diesem Bereich. Beim Verfassen dieser Rezension stießen die Autoren auf einige aktuelle Studien und aufkommende Themen, die wirklich überraschend waren.

„Die Rolle der Epigenetik bei der intraspezifischen Merkmalsvariation ist ein wachsendes Forschungsgebiet, das sehr neuartig ist, und wir heben die Studie von Puy und Kollegen (2020) als Beispiel: Westerband schreibt.

„Die Autoren fanden heraus, Arabidopsis thaliana Populationen zeigten erhebliche Unterschiede in der SLA, aber auch im Pflanzenwachstum als Reaktion auf Staunässe und Düngebehandlungen, wenn sie experimentelle Demethylierungsbehandlungen anwendeten. Besonders interessant für mich ist die Idee, dass die phänotypische Plastizität (und damit ITV) über Generationen hinweg aufrechterhalten werden kann, bekannt als transgenerationale Effekte. Dieser Prozess kommt bei Pflanzen wahrscheinlich viel häufiger vor, als wir denken, und bedarf weiterer Untersuchungen.“

„Die andere Studie, die mir auffiel, war die von Yanget al. (2020), in der beschrieben wurde, wie Modelle, die die Leistung von Pflanzen (in diesem Fall das Wachstum) anhand von Merkmalen vorhersagen, bei der Bewertung auf Artenebene viel schwächer waren als bei der Bewertung auf Individuenebene. Sie stellten auch fest, dass die Auswahl der zentralen Merkmale die Schlussfolgerungen der Studie stark beeinflusste. Insgesamt halte ich dies für eine wichtige Studie, da sie zeigt, wie unsere Interpretation der Auswirkungen von ITV weitgehend von der Datenstruktur, aber auch von der Auswahl der Merkmale abhängt.“

Funktionale Pflanzenmerkmale wurden und werden weiterhin in ökologischen Studien verwendet. Das Verfassen einer umfassenden Übersicht ist daher ein anspruchsvolles Projekt.

„Eine der größten Herausforderungen beim Verfassen dieses Artikels bestand darin, die umfangreiche Arbeit zur Beschreibung der intraspezifischen Variation von Pflanzenphänotypen anzuerkennen, die funktionellen Merkmale der Pflanzen jedoch nicht berücksichtigt“, erklärt Westerband.

„Mit anderen Worten, in dieser Übersicht haben wir uns auf Studien aus der Literatur zur Gemeinschaftsökologie und zur merkmalsbasierten Ökologie konzentriert, in der das Interesse an ITV in den letzten Jahren stark zugenommen hat. Wir sind uns jedoch bewusst, dass Evolutionsbiologen und Populationsbiologen/Demographen die intraspezifische Variation ausdrücklich berücksichtigen. Daher beginnen wir die Arbeit mit einer Erkundung der reichen Geschichte der Untersuchung intraspezifischer Variation bei Pflanzen. In diesem Sinne war es auch eine Herausforderung, eine konzeptionelle Abbildung zu entwerfen, die diese Studienfelder zusammenführte, und wir haben mehrere Iterationen der Abbildung durchlaufen, um sicherzustellen, dass sie ausreichend synthetisch und breit gefächert ist.“

Die wichtigsten Ursachen (schwarzer Text) und Konsequenzen (blauer Text) der Variabilität innerhalb von Arten von lokalen Umgebungen bis hin zu Gemeinschaften und Ökosystemen. Quelle: Westerband et al., 2021

Westerband und Kollegen machten 28 Empfehlungen für experimentelle Designs, Datensammlung und -analyse für zukünftige Studien zur Quantifizierung der Variabilität innerhalb von Arten. Die Anzahl der Merkmalsdatenbanken wächst (z. B.  TESTEN, GRooT), aber um die weltweit gemeldete Variabilität einer Art vergleichen zu können, ist es von entscheidender Bedeutung, einheitliche Forschungsprotokolle festzulegen.

„Wir betonen, wie andere vor uns, dass es mehrere Szenarien gibt, in denen die Analyse von Artenmittelwerten statt individueller Replikate oder Populationsmittelwerte zu irreführenden oder falschen Schlussfolgerungen führen kann. Daher ist bei der Verwendung von Artenmittelwerten Vorsicht geboten, da diese jede potenziell bedeutsame intraspezifische Variation auslassen. Obwohl es klar ist, dass die Forschungsfragen die Art des in der Analyse verwendeten Datensatzes bestimmen sollten, greifen immer mehr Forscher über Online-Repositorien auf veröffentlichte Datensätze zu, und viele dieser Datensätze enthalten Artenmittelwerte. Daher laufen wir sehr Gefahr, auf der Ebene der Individuen, also der Organisationsebene, auf der Arteninteraktionen stattfinden, keine bedeutsamen Schlussfolgerungen ziehen zu können. Dieses Problem lässt sich leicht beheben, indem man Populationsmittelwerte oder individuelle Replikate statt Artenmittelwerte angibt und die Variationsquellen im eigenen Datensatz quantifiziert.

„Wir schlagen außerdem vor, dass mehr Studien die Verwendung verschachtelter Studiendesigns in Betracht ziehen und dass unterrepräsentierten Merkmalen mehr Aufmerksamkeit gewidmet wird, z. B. Anatomie, Verteidigung, Hydraulik und Merkmalen, die mehrere Funktionen integrieren. Wir fassen eine Reihe wichtiger Vorschläge zusammen in Tabelle 1"

Diese Rezension ist eine fantastische Synthese von den treibenden Kräften der Variabilität innerhalb von Arten bis zu ihrer Bedeutung für das Funktionieren ganzer Ökosysteme und stellt eine großartige Ressource für alle Pflanzenökologen dar. Achten Sie auf die Annals of BotanySonderausgabe das die neuesten Forschungsbemühungen im Bereich der innerartlichen Variabilität von Pflanzen präsentiert.