Philip White schreibt: Kürzlich habe ich eine Liste zusammengestellt Zeitgenössische Zitierklassiker in den Pflanzenwissenschaften. Meine Absicht war nicht nur, Schlüsselartikel in den Pflanzenwissenschaften zu identifizieren, sondern auch etwas über den historischen Kontext dieser Artikel, die Motivationen der Autoren und warum die Autoren glauben, dass ihr Artikel so gut zitiert wurde, herauszufinden. Deshalb habe ich Tim Flowers (University of Sussex, UK) gebeten, seine Arbeit aus dem Jahr 2004 zu kommentieren. Dies ist eine meiner Lieblingsarbeiten aus dem letzten Vierteljahrhundert und eine, die ich häufig auf die Leseliste meiner Studenten setze. Tim hat an der ursprünglichen Citation Classics-Serie mitgewirkt veröffentlicht in Aktuelle Inhalte beschreibt, wie seine Studien zu den Mechanismen der Salztoleranz bei Halophyten begannen, und der folgende Kommentar geht auf sein langjähriges Interesse an diesem Thema zurück.

Kommentar von Tim Flowers

Die Folgen von Versalzung und Überschwemmungen
Die Folgen von Versalzung und Überschwemmungen in den Yenyening-Seen in den Shires von Quairading und Beverly, Westaustralien. Bild von Tim Flowers im Jahr 2004.

Seit meiner Studienzeit (als ich die Haare von Blättern rasiert habe Verbascum Thapsus um die Auswirkungen auf die Transpiration zu betrachten), habe ich mich für die Beziehungen zwischen Pflanzen und Wasser interessiert, obwohl ich mich damals mit Biochemie wohler fühlte als mit Physiologie. Glücklicherweise hatte ich die Gelegenheit, diese Interessen in meiner Promotion bei Professor FL Milthorpe an der University of Nottingham und dann bei Professor JB Hanson an der University of Illinois zu kombinieren. In Illinois, wo ich mich mit den Wirkungen von gelösten Stoffen auf Atmungsenzyme befasste, entstand erstmals die Idee, die Reaktion von Enzymen salztoleranter Pflanzen auf Salz zu testen. 1968 wechselte ich auf einen Lehrauftrag an die University of Sussex, wo ich mir die Eigenschaften von aus Halophyten extrahierten Enzymen anschauen konnte. Obwohl meine Arbeit vom Forschungsrat gefördert und generiert wurde ein Jahresrückblickwar mir klar, dass dieses Thema auf Dauer keine Forschungsgelder bringen würde. Nach verschiedenen Anfragen erhielt ich ein Stipendium des heutigen Ministeriums für internationale Entwicklung, um zu prüfen, ob etwas getan werden könnte, um die Salztoleranz von Reis zu verbessern. Tony Yeo, einer der Co-Autoren des Annual Review, schloss sich mir bei dieser Forschung an, und wir verbrachten viele Jahre damit, die Reaktion von Reis auf Salz zu entschlüsseln. 1995 veröffentlichten wir eine Abhandlung, in der wir nachforschten wie die beste Resistenz gegen Salz in Pflanzen gezüchtet werden kann. Dies war zu einer Zeit, als mit der Produktion transgener Pflanzen begonnen wurde und Hans Bohnert und Richard Jensen wiesen darauf hin, dass wir die Rolle der Pflanzentransformation bei der Erzeugung von Salztoleranz vernachlässigt hatten. Sie befürworteten die Verwendung von transgenen Pflanzen und argumentierten, „…dass die erfolgreiche Freisetzung toleranter Nutzpflanzen eine groß angelegte ‚Metabolic Engineering' erfordert, die den Transfer vieler Gene beinhalten muss“. Wir antworteten, dass wir dachten, dass dieser Ansatz in Zukunft praktikabel sein könnte, aber nicht als "nächster Schritt" in der Toleranzzüchtung und dass wir der geäußerten Ansicht, dass „die Toleranzzüchtung mit einer Pflanzentransformation einhergehen muss“, nicht zustimmten. In den zehn Jahren ab 1993 wurden jedoch mehr und mehr Arbeiten mit dem beabsichtigten Ziel veröffentlicht, durch Transformation salzresistente Genotypen zu erzeugen, und ich war beunruhigt über die Art und Weise, wie die Salztoleranz bewertet wurde. Die Salztoleranz ist eine Eigenschaft, die von den Umweltbedingungen abhängt, und Toleranztests vernachlässigen diese Tatsache oft. Folglich machte ich mich 2003 daran, veröffentlichte Arbeiten zu bewerten, in denen berichtet wurde, dass die Transformation die Salztoleranz verbessert, und die Gültigkeit der Bewertungsmethoden zu kommentieren.

Die Überprüfung von 2004 ist im Kontext einer Welt angesiedelt, in der die menschliche Bevölkerung laut Vorhersagen von 6.1 Milliarden auf 9.3 Milliarden anwachsen wird und 800 Millionen Menschen chronisch unterernährt sind. Folglich musste die Pflanzenproduktion steigen, aber es war nicht leicht zu erkennen, wo mehr Pflanzen angebaut werden könnten, da etwa die Hälfte der Landoberfläche der Welt trocken oder halbtrocken war. Bewässerung wäre erforderlich, aber aufgrund einer starken Verbindung zwischen Bewässerung und Bodenversalzung war eine Verbesserung der Salztoleranz der Pflanzen erforderlich. Die Übersicht legte den historischen Kontext von Versuchen dar, die Salztoleranz bei Nutzpflanzen zu erhöhen, und untersuchte die genetischen und physiologischen Grundlagen der Toleranz, wobei das Merkmal als multigenetisch festgestellt wurde. Die Überprüfung kehrte dann zu dem von Bohnert und Jensen aufgeworfenen Problem zurück und zeigte, dass 13 Arten in Experimenten, über die zwischen 40 und 1993 berichtet wurde, mit 2003 Genen transformiert worden waren. Allerdings lieferten nur 19 von 68 Berichten quantitative Daten, wobei 35 Arbeiten die Toleranz in Abwesenheit bewerteten der Transpiration. Meine Botschaft war, dass die Toleranz an genetisch stabilem Material quantitativ bewertet und mit einer Elternlinie unter salzhaltigen und nicht salzhaltigen Bedingungen verglichen werden musste – wo Pflanzen transpirierten. Obwohl es nur begrenzte Daten gab, gab es eine Überraschung, dass die Veränderung der Expression einzelner Gene die Salztoleranz beeinflussen könnte. Wenn Einzelgen-Transformanten die Toleranz verändern könnten, argumentierte ich, dass die Veränderung eines Schlüsselgens oder -prozesses das Gesamtmerkmal beeinflussen könnte, eindeutig ein wichtiges Ergebnis in Bezug auf unsere Fähigkeit, komplexe Merkmale zu manipulieren. Ich kam zu dem Schluss: „Die transgene Technologie wird zweifellos weiterhin die Suche nach den zellulären Mechanismen unterstützen, die der Toleranz zugrunde liegen, aber die Komplexität des Merkmals bedeutet wahrscheinlich, dass der Weg zur Entwicklung einer solchen Toleranz bei empfindlichen Arten lang sein wird. In der Zwischenzeit wäre es sinnvoll, weiterhin in andere Wege zu investieren, wie die Manipulation der Ionenausscheidung aus Blättern durch Salzdrüsen und die Domestizierung von Halophyten.“

Warum wurde diese Rezension so oft zitiert? Ein Grund dafür könnte das anhaltende Bevölkerungswachstum und die Notwendigkeit sein, etwa zehn Millionen Menschen zu ernähren, wenn sich das Klima so verändert, dass die Trockenheit in vielen Gebieten wahrscheinlich zunehmen wird; Trockenheit erzeugt Salzgehalt sowohl durch die Verdunstung natürlicher Wasserressourcen als auch durch den Einsatz von Bewässerung. Da praktisch alle unsere Nutzpflanzen salzempfindlich sind, könnte der Salzgehalt die Produktivität deutlich einschränken. Obwohl ich gerne denke, dass die Rezension eine Botschaft an Molekularbiologen darüber enthielt, wie sie die Früchte ihrer Arbeit bewerten können, bin ich nicht zuversichtlich, dass dies angekommen ist. In letzter Zeit, Ich habe mir nochmal die salztoleranten transgenen Pflanzen angeschaut. Bis Anfang März 2013 wurden mehr als 430 Arbeiten mit transgenen Pflanzen veröffentlicht, mit dem ausdrücklichen Ziel, die Salztoleranz zu verbessern; jedoch handelte es sich bei nur 17 davon um Feldversuche, und nur bei Weizen gab es gute Beweise für eine verbesserte Toleranz in einer transgenen Linie. Insgesamt sind diese Ergebnisse eher enttäuschend und legen meiner Meinung nach nahe, dass dort, wo die Pflanzentransformation Teil eines Pflanzenzüchtungsprogramms ist, die Molekularbiologie möglicherweise der einfachere Teil des Gesamtprozesses ist. Es ist ein langer Weg von der Transformante bis zur Feldfrucht.