Kürzlich wurde gezeigt, dass Velappan et al. überprüfte den Zellzyklusarrest in Pflanzen, wobei er sich auf drei Arten konzentrierte; Meristem Ruhe, Ruhe und Enddifferenzierung. Was verursacht Ruhe?

G1 – Es ist nur eine Phase

Mitose ist ein grundlegender Prozess, der die Vervielfältigung von Chromosomen regelt, gefolgt von der Teilung einer einzelnen Zelle, um zwei genetisch identische Tochterzellen zu bilden. Der mitotische Zellzyklus ist in allen vielzelligen Organismen für die Entwicklung, das Wachstum und den Zellersatz unerlässlich.

Der pflanzliche Zellzyklus enthält, wie alle eukaryotischen Zellen, eine Abfolge von regulierten Phasen, einschließlich DNA-Synthese (S), Mitose (M) und zwei Gap-Phasen, nämlich G1 und G2.

Die S-Phase und die Lückenphasen sind Stadien, in denen sich die Zelle nicht teilt, die zusammen als Interphase bezeichnet werden. Diese Periode ist die längste Phase des Zellzyklus und ermöglicht es der Zelle zu wachsen und sich auf die Teilung in der Mitose vorzubereiten.

Die Hauptfunktion der G1-Stufe besteht darin, Kerne für die DNA-Synthese in der S-Phase vorzubereiten. In G1 erreicht die Zelle den größten Teil ihres Wachstums, zusammen mit der Synthese von mRNA und Proteinen, die in nachfolgenden Schritten erforderlich sind.

Die G1-Phase fungiert auch als entscheidender Kontrollpunkt, an dem Zellen entscheiden können, ob sie sich wirklich auf die mitotische Teilung festlegen können. Zellen können in G1 angehalten werden und den Zellzyklus im Wesentlichen verlassen. In Pflanzen werden diese Zellen als ruhend bezeichnet. Die Kontrolle zwischen Zellruhe und -proliferation ermöglicht es ihnen, auf Faktoren wie Nahrungsverfügbarkeit und abiotischen/biotischen Stress zu reagieren.

Velappan et alWir untersuchen drei Arten des Zellzyklusarrests in Pflanzen, die sich physiologisch deutlich unterscheiden. Sie werden jedoch alle gemeinhin als Zellen im G1-Arrest bezeichnet. Obwohl sie größtenteils durch den G1-Arrest charakterisiert sind, werden meristematische Ruhephase, Dormanz und terminale Differenzierung jeweils unterschiedlich reguliert.

Meristematische Stille – Das Undifferenzierte auffüllen

Meristematische Ruhe ist die Unterdrückung der Teilung in undifferenzierten Zellen des Meristems einer Pflanze.

Das Meristem einer Pflanze ist ihre eigene persönliche Ressource pluripotenter Stammzellen. Diese Zellen sind undifferenziert und können sich in mehrere verschiedene Zelltypen teilen. Das apikale Meristemgewebe besteht aus sich aktiv teilenden Zellen, die sich an den Spitzen von Wurzeln und Stängeln befinden. Das Wurzel- und Sprossapikalmeristem (RAM, SAM) haben ein Organisationszentrum (OC) bzw. ein Ruhezentrum (QC). Diese Zentren sind Reservoire ruhender Zellen, die für die Erhaltung und Auffüllung pluripotenter Stammzellen unerlässlich sind.

Pflanzen regulieren die meristematische Ruhephase auf verschiedene Weise. Eine dieser Regulationsmethoden beruht auf Redox- und sauerstoffabhängigen Reaktionen. Reaktive Sauerstoffspezies (ROS) und Redox-Signalisierung können das Ausmaß der Ruhephase und der Proliferation im Raminealmembran- (RAM) und Sprossapikalmeristem (SAM) bestimmen. Beispielsweise ist die Oxidation der Antioxidantien Ascorbat und Glutathion eng mit dem G1-Arrest in den Ruhezellen des RAM verknüpft.

Es gibt auch Hinweise darauf, dass die Meristem-Ruhe mit Abscisinsäure, einem stressbedingten Signalmolekül und Mitose-Inhibitor, verbunden ist.

Dormancy – Durchschlafen bei schlechtem Wetter

In der Pflanzenphysiologie hat sich Ruhe als Überlebensstrategie entwickelt. Die Ruhe kann in verschiedenen Pflanzenorganen wie Samen und Knospen eingeschaltet werden und wird sowohl durch genetische als auch durch Umweltfaktoren reguliert.

Als Reaktion auf ungünstige Bedingungen wie Gefriertemperaturen können Zellen in der G1-Phase angehalten werden, um Zellwachstum und -entwicklung zu hemmen. Durch das Anhalten der Zellteilung kann die Pflanze Energie sparen, wenn die Bedingungen für das Wachstum ungeeignet sind.

Regulationsruhe in Pflanzenzellen bezieht sich auf das Niveau der Chromatinzugänglichkeit, die durch Histonmodifikationen von Ruhegenen reguliert wird.

Die Polycomb-Gruppe (PcG) und die Trithorax-Gruppe (TrxG) sind zwei Komplexe, die den Chromatinzustand während der Ruhe und Proliferation von Zellen bestimmen. Der PcG-Komplex hemmt die Genaktivität, indem er einen Heterochromatin-Zustand induziert, der mit Kernruhe verbunden ist. Der TrxG-Komplex induziert einen euchromatischeren Zustand in der Zelle, der ideal für eine aktive Transkription ist. Diese beiden Komplexe regulieren die Ruhe in Pflanzenzellen durch ihre Modifikation von Ruhegenen.

Terminale Differenzierung – Abschied vom Zellzyklus

Terminale Differenzierung, auch Zellzyklusaustritt genannt, ist ein Prozess, bei dem pluripotente Stammzellen in bestimmte Zelltypen differenziert werden. Diese unterschiedlichen Zelltypen haben spezifische Funktionen innerhalb des Organismus.

Der Proliferationsstopp ist mit Zellen mit unterschiedlichen Zellschicksalen verbunden, die durch asymmetrische Teilung in undifferenzierten Zellen gebildet werden. G1-Arrest ist wichtig im Prozess der terminalen Differenzierung, da G1 die Phase ist, in der die Verpflichtung zur Differenzierung induziert wird.

Die Regulierung der terminalen Differenzierung hat Ähnlichkeiten mit der Kontrolle der meristematischen Ruhe. Beispielsweise hat die Forschung festgestellt, dass die ROS-Spiegel auch eine Rolle beim Zellschicksal und der Verpflichtung zur Differenzierung spielen. In den meisten Wurzelzellen werden Proliferation und Elongation durch O2·- bzw. H2O2 kontrolliert. Dies scheint für die Verpflichtung einer Zelle, sich zu differenzieren, wesentlich zu sein. Trotz Ähnlichkeiten hat die terminale Differenzierung unterschiedliche Aktivatoren für die meristematische Ruhe und eine höhere Abhängigkeit von der Cytokinin-Signalübertragung.

Die drei Arten der Zellruhe werden durch unterschiedliche molekulare Signalwege erreicht, führen aber alle zu einem G1-Arrest. Es gibt auch andere Zellen, die in der G1-Phase verharren, beispielsweise solche in Seneszenz oder stressinduzierter Ruhe.

Wenn die Forschung weitergeht und Beweise hinzukommen, können wir hoffen, ein besseres Bild davon zu bekommen, wie und warum diese Zellen in einem G1-Gefängnis eingesperrt sind. Dies wird zweifellos unser Verständnis der Pflanzenentwicklung und der Stressbiologie vertiefen und gleichzeitig zu anderen Aspekten der Landwirtschaft und Ökologie beitragen, wie z. B. Dunkelheit und Nährstoffbegrenzung.