Um sich zu entwickeln, benötigen Blumen Zucker, die vom Phloem geliefert werden. Die Lieferung spielt eine entscheidende Rolle, denn wenn sie fehlschlägt, kann die Entwicklung eingestellt werden. Das Versagen tritt besonders häufig bei Wasserknappheit auf und verringert die Anzahl oder Größe der Früchte, was bei Getreidekulturen wie Mais die Produktivität verringert. Das Versagen bei Mais betrifft hauptsächlich weibliche Blüten, da die Fremdbestäubung darauf hinweist, dass der Pollen oft lebensfähig ist, wenn die weibliche Blüte es nicht ist.
Die weiblichen Maisblüten sind praktische Versuchswerkzeuge, da sie anatomisch einfach sind. Der Stiel an der Basis jedes Blütchens hat einen gut definierten, becherförmigen Phloem-Ende, der einem Golf-Tee ähnelt, der einen runden Nucellus hält. Zum Zeitpunkt der Bestäubung, aber vor der Befruchtung, haben die Blütchen keinen Embryo und das Gewebe ist vollständig mütterlicherseits, was die Genetik vereinfacht. Aufgrund dieser Einfachheit wurden Maisblüten in einem neuen Artikel verwendet, der kürzlich veröffentlicht wurde Annals of Botany. Die Ergebnisse zeigen, dass trotz des Fehlens eines Embryos ein Apoplast Teil des Weges ist, der den Phloeminhalt zum weiblichen Maisblütenblatt transportiert. Entlang der Phloemachse bleibt der Phloeminhalt erhalten, an den Enden wird er jedoch nicht selektiv an den Apoplasten abgegeben. Die Freisetzung wird durch Plasmamembranen des Parenchyms um die Phloemenden im Stiel gesteuert. Die mangelnde Selektivität der Freisetzung kann der Grund dafür sein, dass der Druck in den Siebzellen an den Enden niedrig ist und den Massenstrom in Richtung Senke treibt. Das System beinhaltet die Hydrolyse von Saccharose im Apoplasten, wodurch sich dort Glukose ansammelt. Der Nucellus nimmt die freigesetzten Verbindungen selektiv auf und liefert sie an den Embryosack und später an einen Embryo.
Unterschiede in der Membranselektivität steuern den Phloemtransport zum Apoplasten, aus dem sich Maisblüten entwickeln. Annals of Botany 111 (4): 551-562
Abstract
Die Blütenentwicklung hängt von den durch das Phloem transportierten Photosyntheseprodukten ab. Frühere Arbeiten legten nahe, dass der Transportweg zur Blüte entweder über den Apoplasten oder den Symplasten verläuft. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, diesen Transportweg und seinen Wirkungsmechanismus zu bestimmen. Mais (Zea MaysPflanzen wurden bis zur Bestäubung kultiviert. Um sicherzustellen, dass alle Gewebe mütterlichen Ursprungs waren, wurden die Blüten vor der Befruchtung geerntet. Da Saccharose aus dem Phloem auf ihrem Weg zur Blüte zu Glucose hydrolysiert wird, wurden die Gewebe mittels eines enzymbasierten Assays bildgebend untersucht und auf Glucose analysiert. Zusätzlich wurde Carboxyfluorescein-Diacetat in die Stängel eingebracht und diese ebenfalls bildgebend untersucht und analysiert. Die Aufnahmen von Lebendschnitten zeigten, dass Phloeminhalte in den Apoplasten des Blütenstiels unterhalb des Nucellus der Blüten freigesetzt wurden. Glucose und Carboxyfluorescein wurden nachgewiesen und konnten ausgewaschen werden. Die Freisetzung von Carboxyfluorescein schien durch die Plasmamembranen des Phloemparenchyms reguliert zu werden. Nach der Freisetzung absorbierte der Nucellus selektiv Apoplasten-Glucose und schied Carboxyfluorescein aus. Trotz des Fehlens eines Embryos diente der Apoplast unterhalb des Nucellus als Depot für Phloeminhalt, und der rein symplasten Transportweg wurde ausgeschlossen. Da Glucose und Carboxyfluorescein nicht-selektiv freigesetzt wurden, ähnelte der Transportweg zur Blüte dem späteren Weg bei Vorhandensein eines Embryos. Die nicht-selektive Freisetzung deutet darauf hin, dass der Turgor an den Phloemenden das volle osmotische Potenzial des Phloeminhalts nicht ausgleichen kann und einen nach unten gerichteten Druckgradienten erzeugt, der den Massenfluss in Richtung der Senke lenkt. Ein solcher Gradient wurde zuvor von Fisher und Cash-Clark in Weizen gemessen. Gleichzeitig würde die selektive Absorption aus dem Apoplasten durch die Nucellusmembranen den vollen Turgor in diesem Gewebe aufrechterhalten und den Embryosack von der Mutterpflanze isolieren. Diese Isolation sollte sich auch später bei der Embryoentwicklung fortsetzen.
