Cattleya walkeriana

Epiphytische Orchideen gehören zu den artenreichsten und vielfältigsten Pflanzengruppen und besiedeln verschiedenste Nischen, die von nahezu konstant feuchten bis hin zu saisonal trockenen Habitaten reichen. Trotz der Fülle an Orchideenarten, die das Blätterdach besetzen, ist der epiphytische Lebensraum die schwerwiegendste Nische in tropischen Wäldern, da die Verfügbarkeit von Wasser und Nährstoffen sporadisch ist und von atmosphärischen Quellen abhängt. Das Überleben und der Anpassungserfolg dieser Pflanzen hängen weitgehend von ihren flexiblen Entwicklungs- und Stoffwechselreaktionen auf Umweltbedingungen ab. Eine große Anzahl epiphytischer Arten führt die Photosynthese des Crassulacean-Säurestoffwechsels (CAM) durch, eine wichtige ökophysiologische Anpassung, die es Pflanzen ermöglicht, in Lebensräumen mit knapper, intermittierender und/oder saisonaler Wasserverfügbarkeit zu leben. Die bei den meisten Epiphyten beobachtete Trockenheitsbeständigkeit wird häufig durch ein stärkeres CAM-Photosyntheseverhalten bereitgestellt, das einen maximalen Kohlenstoffgewinn bei minimalem Wasserverlust fördert. Dies ist möglich, da die CAM-Photosynthese normalerweise als CO fungiert2-Konzentrationsmechanismus durch nächtliches CO2 Fixierung durch Phosphoenolpyruvat‐Carboxylase (PEPC) und anschließende vakuoläre Speicherung des fixierten CO2 in Form von organischen Säuren. Die folgende tagsüber stattfindende Decarboxylierung organischer Säuren setzt CO frei2, das durch Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) refixiert und im Calvin-Zyklus hinter verschlossenen Stomata assimiliert wird.

Eine wesentliche strukturelle Anpassung der meisten epiphytischen Orchideen an schwere Trockenheit ist ein gewisser Grad an Gewebesukkulenz, hauptsächlich durch ihre Blätter und Pseudobulben. Sukkulente ist nicht nur eine effiziente Möglichkeit, Wasser und Nährstoffe während der Trockenzeit zu speichern, sondern wird auch als wichtige Voraussetzung für die CAM-Expression vorgeschlagen. Eine Reihe von Berichten hat eine positive Korrelation zwischen Blattdicke und CAM-Aktivität bei epiphytischen Orchideen gezeigt. Orchideenblätter können je nach Vorhandensein dicker und dünner Blätter entweder CAM- oder C3-Photosynthese zeigen. Die höhere Blattdicke von Pflanzen, die CAM durchführen, hängt auch mit einer erhöhten Fähigkeit zusammen, während des CAM-Zyklus nächtlich organische Säuren in den Vakuolen zu speichern.

Ein kürzlich erschienener Artikel in Annals of Botany untersucht, ob unterschiedliche Regime der Wasserverfügbarkeit den photosynthetischen Modus (C3 und/oder CAM) in Blättern und Nicht-Blatt-Organen von Dickblättrigen beeinflussen Cattleya walkeriana und dünnblättrig Oncidium 'Aloha', und wenn ja, wie sich Dürre speziell auf den Photosyntheseweg in Blättern dieser Arten auswirkt. Die Autoren untersuchen auch, ob es einen bestimmten Grad an Kompartimentierung in der CAM-Expression zwischen verschiedenen Organen solcher epiphytischer Orchideen unter Dürre- oder gut bewässerten Behandlungen gibt. Sie zeigen, dass die Verfügbarkeit von Wasser ein starkes Signal ist, das in der Lage ist, die CAM-Expression in einer organ-/gewebekompartimentierten Weise in den untersuchten epiphytischen Orchideen zu modulieren. Die Daten unterstreichen die Bedeutung der Untersuchung des Bereichs der CAM-Expression/Modulation in spezifischen Pflanzengeweben unter Berücksichtigung der physiologischen Reaktionen unter verschiedenen Umweltbedingungen und/oder Entwicklungsphasen.

Räumliche Muster der Photosynthese in dünn- und dickblättrigen epiphytischen Orchideen: Aufklärung der C3-CAM-Plastizität auf organkompartimentierte Weise. Annals of Botany (2013) 112 (1): 17-29. doi: 10.1093/aob/mct090
Eine positive Korrelation zwischen der Gewebedicke und der Expression des Crassulacean-Säurestoffwechsels (CAM) wurde häufig vorgeschlagen. Daher befasste sich diese Studie mit der Frage, ob die Wasserverfügbarkeit die photosynthetische Plastizität in verschiedenen Organen zweier epiphytischer Orchideen mit unterschiedlicher Blattdicke moduliert. Die Gewebemorphologie und der photosynthetische Modus (C3 und/oder CAM) wurden in Blättern, Pseudobulben und Wurzeln einer Dickblättrigen (Cattleya walkeriana) und einer Dünnblättrigen (Oncidium 'Aloha') epiphytische Orchidee. Morphologische Merkmale wurden untersucht, indem die dürreinduzierten physiologischen Reaktionen verglichen wurden, die in jedem Organ nach 30 Tagen Dürre- oder gut bewässerten Behandlungen beobachtet wurden. Cattleya walkeriana, die als konstitutive CAM-Orchidee gilt, zeigte eine deutliche dürreinduzierte Hochregulierung von CAM in ihren dicken Blättern, aber nicht in ihren Nicht-Blatt-Organen (Pseudobulben und Wurzeln). Die Menge der morphologischen Merkmale von Cattleya Blätter schlugen die durch Dürre induzierte CAM-Hochregulierung als möglichen Mechanismus zur Steigerung der Wassernutzungseffizienz und der Kohlenstoffökonomie vor. Umgekehrt, obwohl sie zu einer Orchideengattung gehören, die klassischerweise als C3-Photosynthese angesehen wird, Oncidium 'Aloha' unter Dürre schien fakultative CAM in seinen Wurzeln und Pseudobulben, aber nicht in seinen Blättern zu exprimieren, was darauf hindeutet, dass solche photosynthetischen Reaktionen die fehlende Fähigkeit zur Durchführung von CAM in seinen dünnen Blättern kompensieren könnten. Morphologische Merkmale von Oncidium Blätter zeigten auch eine geringere Effizienz bei der Vermeidung von Wasser und CO2 Verluste, während Aerenchyma-Gänge, die Pseudobulben und Blätter verbinden, auf einen kompartimentierten Mechanismus der nächtlichen Carboxylierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC) (Pseudobulben) und der Tag-Carboxylierung über Rubisco (Blätter) bei Dürre-Exposition hindeuteten Oncidium Pflanzen. Die Wasserverfügbarkeit modulierte die CAM-Expression in organkompartimentierter Weise in beiden untersuchten Orchideen. Da unterschiedliche Regionen derselben Orchidee je nach Wasserverfügbarkeit unterschiedliche Photosynthesewege und unterschiedliche Grade der CAM-Expression durchführen könnten, sollte dies in zukünftigen Studien zur Häufigkeit von CAM-Pflanzen stärker berücksichtigt werden.