Ein Modellansatz zum Verständnis der Eigenschaften von Schließzellwänden: Der Schlüssel zur Stomatafunktion

Stomata sind winzige Öffnungen auf der Blattoberfläche, die eine entscheidende Rolle bei der Photosynthese spielen, dem Prozess, bei dem Pflanzen Kohlendioxid in Nahrung umwandeln. Das Verständnis der Funktionsweise von Stomata ist wichtig, um die Fähigkeit der Pflanzen, Kohlenstoff zu binden, zu nutzen, um die Nahrungsmittelproduktion zu maximieren und überschüssiges Kohlendioxid aus der Erdatmosphäre zu entfernen.

Stomata können sich je nach Umgebung schnell öffnen und schließen, um die Kohlendioxidaufnahme zu maximieren und den Wasserverlust zu minimieren. Dies wird von zwei flankierenden Schließzellen gesteuert, die sich auf beiden Seiten der Stomatapore befinden (siehe Abbildung 1).

Abbildung 1. Offene (links) und geschlossene (rechts) Stomata und Messrichtungen. Mikrofotografie aus Plant Physiology, 2. Auflage, S. 523, herausgegeben von Taiz und Zeiger.

Das Öffnen und Schließen der Stomata wird durch Veränderungen des Wasserdrucks in den Schließzellen gesteuert. Wenn diese gekrümmten, röhrenförmigen Zellen Wasser aufnehmen, steigt ihr Innendruck, wodurch sie anschwellen und sich verlängern, was die Öffnung der Stomata bewirkt. Wenn die Schließzellen hingegen Wasser verlieren, sinkt ihr Innendruck, was zu einer Schrumpfung der Zellen und der Schließung der Stomata führt.

Die Streckung, nicht die gleichmäßige Ausdehnung in alle Richtungen, ist eine Eigenschaft der Schließzellen und für die Stomatafunktion von entscheidender Bedeutung. anisotrop (gerichtete) Expansion wird zurückgeführt auf die einzigartige Struktur und mechanische Eigenschaften der Schließzellwände. Steife Zellulosefibrillen sind kreisförmig um die Zelle angeordnet, was zu einer hohen Steifheit und einer geringen Elastizität in Umfangsrichtung im Vergleich zur Längsrichtung führt (siehe Abbildung 1). Die Matrix aus Hemizellulose und Pektin, in die die Zellulosefibrillen eingebettet sind, spielt vermutlich auch eine Rolle bei den allgemeinen mechanischen Eigenschaften der Schließzellwände (siehe Abbildung 2).

Trotz der wichtigen Rolle von Cellulosefibrillen bei der Stomatafunktion besteht kein Konsens über die wichtigsten physikalischen Eigenschaften dieser Fibrillen, wie etwa ihre Länge, Häufigkeit und Steifheit oder ihren proportionalen Beitrag. Ohne ein klares Verständnis dieser grundlegenden Eigenschaften ist es schwierig, wirksame Strategien zur Verbesserung der Stomatafunktion zu entwickeln.

Die Forscher Hojae Yi und Charles T. Anderson, beide an der Penn State University, untersuchten, wie sich die Zusammensetzung und Struktur der Schließzellwände auf ihre mechanische Anisotropie auswirkten. Diese Arbeit wurde veröffentlicht in silico Plants.

Die Forscher entwickelten ein Modell der Schließzellwand, das Zellulosefibrillen und Matrixpolysaccharide umfasst, um zu erklären, wie molekulare Veränderungen der Wandzusammensetzung und der zugrunde liegenden Architektur die Wandbiomechanik in Schließzellen verändern. Die Biomechanik wurde als Verformung (Dehnung) und Steifheit (Modul) der Zellwand in Längs-, Umfangs- und Radialrichtung gemessen. Sie prognostizierten die Fähigkeit der Zellwand, anisotropes Verhalten zu zeigen, basierend auf dem Verhältnis zwischen Umfangs- und Längssteifigkeit.

Um die wahrscheinlichen Werte der Eigenschaften der Zellulosefibrillen zu bestimmen, simulierten die Forscher eine Reihe von Werten für diese Eigenschaften, wie sie in der vorhandenen Literatur beschrieben werden. Durch die Bewertung, welche Eigenschaftswerte das beobachtete anisotrope Verhalten in der Schließzellwand reproduzieren könnten, wollten die Forscher die wahrscheinlichen Längen, Häufigkeiten und Steifheiten der Zellulosefibrillen ableiten, die an der Stomatafunktion beteiligt sind.

Länge der Cellulosefibrillen

Basierend auf indirekten Messungen haben Forscher vorgeschlagen, dass die Länge dieser Cellulose-Mikrofibrillen im Bereich von 300 bis 500 Nanometern liegt. Durch Simulation der Eigenschaften von Zellwänden mit unterschiedlichen Cellulosefibrillenlängen fanden die Forscher heraus, dass Längen von 400 und 1500 Nanometern zu einem anisotropen Verhalten der Schließzellwand führen könnten. Sie stellten jedoch auch fest, dass längere Cellulosefibrillen über 1500 Nanometer die für dieses anisotrope Verhalten erforderliche Flexibilität verringern würden.

Fülle an Zellulosefibrillen

Frühere Arbeiten haben ergeben, dass Zellwände aus etwa 30 % Zellulose. Simulationen mit unterschiedlicher Häufigkeit von Zellulosefibrillen zeigten, dass sich die Schließzellwand auch dann noch anisotrop verhalten kann, wenn die Zellulosehäufigkeit nur die Hälfte dieser Häufigkeit beträgt.

Steifheit der Zellulosefibrillen

Die veröffentlichten Vorhersagen der Steifigkeitswerte von Zellulosefibrillen variieren stark und reichen von 50 GPa bis über 100 GPa. Basierend auf ihrer Analyse sagten die Forscher voraus, dass der Zellulosefibrillenmodul mindestens 100 GPa beträgt. Dies liegt daran, dass ihre Simulationen zeigten, dass 100 GPa der niedrigste Steifigkeitswert ist, der das anisotrope Verhalten der Schließzellwand nachbilden kann.

Wandmatrix-Steifigkeit

Neben der Untersuchung der Eigenschaften von Cellulosefibrillen erforschten die Autoren auch die Rolle der Zellwandmatrix. Auch hier gibt es keinen wissenschaftlichen Konsens über die genaue Steifigkeit der Zellwandmatrix, sie wird jedoch auf einen Bereich von 75 kPa bis 75 MPa geschätzt.

Überraschenderweise sagte das Modell der Forscher voraus, dass die Schließzellwand über einen weiten Bereich von Steifigkeitswerten für die Zellwandmatrix ein anisotropes Verhalten aufweisen könnte. Dies deutet darauf hin, dass die mechanischen Eigenschaften der Matrix moduliert werden können, ohne die allgemeine mechanische Funktionalität der Schließzellwand zu beeinträchtigen, die für das Öffnen und Schließen der Stomata entscheidend ist.

Diese Forschungsergebnisse helfen nicht nur dabei, die Eigenschaften von Schließzellen zu quantifizieren, sondern sie zeigen auch, dass Pflanzen über mehrere Wege verfügen, die sie nutzen können, um die mechanischen Eigenschaften der Schließzellwand zu optimieren. Yi erklärt:

Durch die Veränderung der Zellwände der die Stomata umgebenden Zellen können wir möglicherweise die Geschwindigkeit und Effizienz der Stomatareaktionen verbessern. Dieses Wissen eröffnet Möglichkeiten für die Entwicklung von Strategien zur Verbesserung der Pflanzenleistung und -produktivität durch Verbesserung der Reaktionsfähigkeit und Effizienz des Stomataverhaltens.

DER ARTIKEL::

Hojae Yi, Charles T Anderson, Bottom-up-Multiskalenmodellierung von Schließzellwänden enthüllt molekulare Mechanismen der Stomata-Biomechanik, in silico Pflanzen, Band 5, Ausgabe 2, 2023, diad017, https://doi.org/10.1093/insilicoplants/diad017